利用光学装置对植被冠层有效叶面积指数进行野外测量
Summary
陆地生态系统中快速精确的叶面积指数（LAI）估计对于广泛的生态研究和校准遥感产品至关重要。这里介绍的是使用新型 LP 110 光学器件进行地面 原位 LAI 测量的协议。
Abstract
叶面积指数（LAI）是描述生态系统中叶面数量的重要冠层变量。该参数是植物绿色成分与大气之间的界面，许多生理过程在那里发生，主要是光合摄取，呼吸和蒸腾。LAI 也是许多涉及碳、水和能量循环的模型的输入参数。此外，地面 原位 测量可作为从遥感产品获得的LAI的校准方法。因此，直接的间接光学方法对于进行精确和快速的LAI估计是必要的。方案讨论了新开发的LP 110光学器件的方法学方法、优点、争议和未来前景，该方法基于通过植被冠层和冠层间隙传输的辐射之间的关系。此外，该仪器还与世界标准LAI-2200植物冠层分析仪进行了比较。LP 110 能够更快速、更直接地处理在现场采集的数据，并且比植物冠层分析仪更实惠。新仪器的特点是，由于其更高的传感器灵敏度，内置的数字测斜仪以及在正确位置自动记录读数，因此易于用于顶篷上方和下方的读数。因此，手持式 LP 110 设备是一款适合根据代表性结果在林业、生态学、园艺和农业中执行 LAI 估算的小工具。此外，同一设备还使用户能够精确测量入射光合主动辐射（PAR）强度。
Introduction
树冠是许多生物，物理，化学和生态过程的位点。它们中的大多数受树冠结构的影响1.因此，准确、快速、无损、可靠的原位植被冠层定量对于涉及水文学、碳和养分循环以及全球气候变化的广泛研究至关重要2、3。由于叶子或针代表大气和植被之间的活动界面4，因此关键冠层结构特征之一是叶面积指数（LAI）5，定义为个体每单位水平地面表面积或冠突起的绿叶总表面积的一半，以m2/m2表示为无量纲变量6， 7.
已经提出了各种仪器和方法论方法来估计陆地LAI及其在不同生态系统中的优缺点 8，9 ，10，11，12，13，14，15.LAI估计方法主要分为两类：直接和间接（详见综合综述8、9、10、11、12）。由于缺乏直接的LAI测定，地面LAI估计值主要用于林分，由于缺乏直接的LAI测定，通常使用间接光学方法获得，但它们通常代表一种耗时，劳动密集型和破坏性的方法9，10，12，16。此外，间接光学方法从更容易测量相关参数（从其耗时和劳动密集型性质的角度来看）17推导出LAI，例如冠层上方和下方的入射照射与冠层间隙的量化之间的比率14。显然，植物冠层分析仪也已被广泛用于验证卫星LAI检索18;因此，它被认为是LP 110比较的标准（有关所用仪器的更多详细信息，请参阅材料表）。
LP 110最初是自制的简单仪器ALAI-02D19和后来的LP 10020的更新版本，是作为植物冠层分析仪的激烈竞争对手而开发的。作为间接光学方法的代表，该设备是手持式，轻巧，电池供电，无需在传感器和数据记录器之间进行任何电缆连接，该记录器使用数字倾角计而不是气泡液位，并且可以更快，更准确地定位和值读取。此外，该设备设计用于记录即时读数。因此，LP 110 在现场收集数据所需的时间估计比植物冠层分析仪短约 1/3。将读出导出到计算机后，数据可用于后续处理。该器件使用LAI传感器记录蓝光波长（即380-490nm）21、22内的辐照度，以进行LAI计算。LAI传感器被一个不透明的限制帽遮挡，具有16°（Z轴）和112°（X轴）视场（图1）。因此，使用垂直于地面（即天顶角0°）或0°，16°，32°，48°和64°五个不同角度的装置可以注意到透光率，以便能够推断出树冠元素的倾角。
图1：LP 110的物理特性。MENU 键允许用户在整个显示屏上下移动，SET 按钮用作 Enter 键 （A）。在LP 110至112°（B）下，不同倾角下的天顶视图（由于侧视图而±8）和水平视图是固定的，类似于植物冠层分析仪（由限制器修改）。请点击此处查看此图的放大版本。
由于LAI传感器的灵敏度更高，视野受限，内置数字倾角计，无需按下按钮即可在声音指示的正确位置自动记录读数值，因此新仪器也适用于狭窄山谷甚至更宽阔的森林道路上的树冠上方读数，以测量各种天空条件。除此之外，它还可以在相对较高的再生率之上对成熟的林冠进行定量，并且比植物冠层分析仪具有更高的辐照度值精度。此外，LP 110的价格相当于植物冠层分析仪的1/4左右。相反，LP 110在密集（即LAIe在林分水平超过7.88）或 非常低的树冠作为草原上的利用是有限的。
LP 110可以在两种操作模式下工作：（i）单个传感器模式，在使用同一仪器进行冠层以下测量之前，之后或期间执行冠下和参考读数（在所研究的冠层上方或位于分析植被附近的足够广泛的空地上），以及（ii）使用第一台仪器进行冠层以下读数的双传感器模式， 而第二个用于在常规的预定义时间间隔（从10到600 s）内自动记录参考读数。LP 110可以与兼容的GPS设备（参见 材料表）匹配，以记录上述两种模式的每个树冠下测量点的坐标。
有效叶面积指数（LAIe）24 结合了聚集指数效应，可以从所研究的植被冠层25上方和下方的太阳光束辐照度测量值推导出来。因此，对于以下LAIe计算，透射率（t）必须根据LP 110设备测量的在冠层（I）下方透射和植被（Io）上方的照射来计算。
t = I / I0 （1）
由于照射强度在穿过植被冠层时呈指数级下降，因此可以根据Monsi和Saeki9，26修改的Beer-Lambert灭绝定律计算LAIe
LAIe = – ln （I / I0） x k-1 （2），
其中，k是消光系数。消光系数反映了每个元素在植被冠层中的形状、方向和位置，已知冠层元素的倾角和视图方向为9，12。k系数（见等式2）取决于叶子对辐照度的吸收，并且根据冠层元素的形态参数，其空间排列和光学性质，它因植物物种而异。由于消光系数通常在0.5 9，27左右波动，方程2可以简化为Lang等人对异质和均匀冠层的略微不同的方式：
在异质树冠中
LAIe = 2 x | 
ln t|(3),
或
在均匀的树冠中
LAIe = 2 x |ln T|(4),
其中，t： 是每个冠层下测量点的透射率，T： 是每个测量的横断面或台面的所有 t 值的平均透射率。
在林分中，由于芽29、30、31、32、33、34内同化装置的聚集效应，必须进一步校正LAIe才能得到实际的LAI值。
该协议致力于LP 110光学器件的实际应用，用于在选定的中欧针叶林林林分实例中估算LAIe（有关场地，结构和树状测量特征，请参见 表2 和 表3）。 使用该装置对植被冠层中的LAIe估计是基于与光合活性辐射的透射率和冠层间隙分数相关的广泛使用的光学方法。本文旨在为使用新型LP 110光学器件执行LAI估计提供全面的协议。
Protocol
Representative Results
Discussion
LP 110作为新推出的用于估计LAI（或进行PAR强度测量）的设备，与LAI-2200 PCA作为先前标准LAI-2000 PCA的改进版本，用于通过间接方法估计LAI，它们之间有什么区别？除了与LP 110相比，植物冠层分析仪的价格高出约四倍之外，还可以比较输出参数的数量，测量条件，方法学方法以及针对不同树冠估计LAI的可能性，结果的准确性等。
在比较硬件时，LP 110似乎更加人性化。LP 110 是一款?…
Divulgations
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
作者感谢《森林科学杂志》编辑委员会鼓励和授权我们使用该协议中发表的文章中的代表性结果。
该研究得到了捷克共和国农业部的财政支持，机构支持MZE-RO0118，国家农业研究局（项目编号：QK21020307）和欧盟的地平线2020研究和创新计划（赠款协议第952314号）。
作者还衷心感谢三位匿名审稿人的建设性批评，这些批评改进了手稿。此外，感谢Dusan Bartos，Alena Hvezdova和Tomas Petr帮助进行现场测量，并感谢Photon Systems Instruments Ltd.公司的合作和提供设备照片。
Materials
| AccuPAR | METER Group, Inc., Pullman, WA, USA | AccuPaR LP-80 | https://www.metergroup.com/environment/products/accupar-lp-80-leaf-area-index/ |
| DEMON | CSIRO, Canberra, Australia | DEMON | |
| File Viewer | LI-COR Biosciences Inc., NE, USA | FV2200C Software | https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/software.html |
| FluorPen | Photon System Instruments Ltd. (PSI), Czech Republic | FluorPen 1.1.2.3 Sofware | https://handheld.psi.cz/products/laipen/#download |
| Hand-held GPS device | Garmin Ltd., Czech Republic | Garmin eTrex 32x Europe46 | https://www.garmin.cz/garmin-etrex-32x-europe46/80117 |
| Hand-held device for leaf area index estimation(LP 110) | Photon System Instruments Ltd. (PSI) Czech Republic | LaiPen LP 110 | https://handheld.psi.cz/products/laipen/#info |
| Plant Canopy Analyser | LI-COR Biosciences Inc., NE, USA | LAI-2000 PCA | LAI-2200 PCA or LAI-2200C as improved versions of LAI-2000 PCA can be used, see: https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/ |
| Statistical software | Systat Software Inc., CA, USA | SigmaPlot 13.0 | https://systatsoftware.com/products/sigmaplot/sigmaplot-version-13/?gclid=Cj0KCQjwzYGGBhCTARIs AHdMTQzgfb42vv0mWmcbVcflNO UvrLl802Lrhkfh23Qie2mIZfw4O8kp 7p0aAsoiEALw_wcB |
| Statistical software | StatSoft Inc., OK, USA | STATISTICA 10.0 | For LAI visualization, wafer-plots in STATISTICA 10.0 were employed. |
| SunScan | Delta-T Devices, Ltd., Cambridge, UK | SS1 SunScan | https://www.delta-t.co.uk/product/sunscan |
| TRAC | 3rd Wave Engineering, Ontarion Canada | Tracing Radiation and Architecture of Canopies | http://faculty.geog.utoronto.ca/Chen/Chen's%20homepage/res_trac.htm |
| Tripod | Any | NA | Tripod with standard nut |
| Water level | Any | NA |
References
- Muiruri, E. W., et al. Forest diversity effects on insect herbivores: Do leaf traits matter. New Phytologist. 221 (4), 2250-2260 (2018).
- Macfarlane, C., et al. Estimation of leaf area index in eucalypt forest using digital photography. Agricultural and Forest Meteorology. 143 (3-4), 176-188 (2007).
- Easlon, H. M., Bloom, A. J. Easy leaf area: Automated digital image analysis for rapid and accurate measurements of leaf area. Applications in Plant Sciences. 2 (7), 1400033 (2014).
- Asner, G. P., Scurlock, J. M. O., Hicke, J. A. Global synthesis of leaf area index observations: implications for ecological and remote sensing studies. Global Ecology and Biogeography. 12, 191-205 (2003).
- Vicari, M. B., et al. Leaf and wood classification framework for terrestrial LiDAR point clouds. Methods in Ecology and Evolution. 10 (5), 680-694 (2019).
- Watson, D. J. Comparative physiological studies in the growth of field crops. I. Variation in net assimilation rate and leaf area between species, varieties, and within and between years. Annals of Botany. 11, 41-76 (1947).
- Chen, J. M., Black, T. A. Defining leaf-area index for non-flat leaves. Plant, Cell and Environment. 15 (4), 421-429 (1992).
- Welles, J. M., Cohen, S. Canopy structure measurement by gap fraction analysis using commercial instrumentation. Journal of Experimental Botany. 47 (9), 1335-1342 (1996).
- Bréda, N. J. J. Ground-based measurements of leaf area index: a review of methods, instruments, and current controversies. Journal of Experimental Botany. 54 (392), 2403-2417 (2003).
- Jonckheere, I., et al. Review of methods for in situ leaf area index determination. Part I: Theories, sensors and hemispherical photography. Agricultural and Forest Meteorology. 121 (1-2), 19-35 (2004).
- Weiss, M., Baret, F., Smith, G. J., Jonckheere, I., Coppin, P. Review of methods for in situ leaf area index (LAI) determination. Part II. Estimation of LAI, errors and sampling. Agricultural and Forest Meteorology. 121 (1-2), 37-53 (2004).
- Fang, H., Baret, F., Plummer, S., Schaepman-Strub, G. An overview of global leaf area index (LAI): Methods, products, validation, and applications. Reviews of Geophysics. 57 (3), 739-799 (2019).
- Yan, G., et al. Review of indirect optical measurements of leaf area index: Recent advances, challenges, and perspectives. Agricultural and Forest Meteorology. 265, 390-411 (2019).
- Parker, G. G. Tamm review: Leaf Area Index (LAI) is both a determinant and a consequence of important processes in vegetation canopies. Forest Ecology and Management. 477, 118496 (2020).
- Jiapaer, G., Yi, Q., Yao, F., Zhang, P. Comparison of non-destructive LAI determination methods and optimization of sampling schemes in an open Populus euphratica ecosystem. Urban Forestry and Urban Greening. 26, 114-123 (2017).
- Grotti, M., et al. An intensity, image-based method to estimate gap fraction, canopy openness and effective leaf area index from phase-shift terrestrial laser scanning. Agricultural and Forest Meteorology. 280, 107766 (2020).
- Gower, S. T., Kucharik, C. J., Norman, J. M. Direct and indirect estimation of leaf area index, fAPAR, and net primary production of terrestrial ecosystems. Remote Sensing of Environment. 70 (1), 29-51 (1999).
- Morisette, J. T., et al. Validation of global moderate-resolution LAI products: a framework proposed within the CEOS land product validation subgroup. IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing. 44 (7), 1804-1817 (2006).
- Pokorný, R., Šalanská, P., Janouš, D., Pavelka, M. ALAI-02D – a new instrument in forest practice. Journal of Forest Science. 47, 164-169 (2001).
- Černý, J., Krejza, J., Pokorný, R., Bednář, P. LaiPen LP 100 – a new device for estimating forest ecosystem leaf area index compared to the etalon: A methodologic case study. Journal of Forest Science. 64 (11), 455-468 (2018).
- Larcher, W. . Physiological plant ecology. Ecophysiology and Stress Physiology of Functional Groups. , (2003).
- Taiz, L., Zeiger, E. . Plant Physiology. 5th edition. , 623 (2010).
- Pokorný, R., Tomášková, I., Havránková, K. Temporal variation and efficiency of leaf area index in young mountain Norway spruce stand. European Journal of Forest Research. 127, 359-367 (2008).
- Chen, J. M., Black, T. A., Adams, R. S. Evaluation of hemispherical photography for determining plant area index and geometry of a forest stand. Agricultural and Forest Meteorology. 56, 129-143 (1991).
- Black, T. A., Chen, J. M., Lee, X. H., Sagar, R. M. Characteristics of shortwave and longwave irradiances under a Douglas-fir forest stand. Canadian Journal of Forest Research. 21 (7), 1020-1028 (1991).
- Hirose, T. Development of the Monsi-Saeki theory on canopy structure and function. Annals of Botany. 95 (3), 483-494 (2005).
- Pierce, L., Running, S. rapid estimation of coniferous forest leaf area index using a portable integrating radiometer. Ecology. 69 (6), 1762-1767 (1988).
- Lang, A. R. G., McMurtrie, R. E., Benson, M. L. Validity of surface-area indexes of Pinus radiata estimated from transmittance of sun’s beam. Agricultural and Forest Meteorology. 57 (1-3), 157-170 (1991).
- Zou, J., Yan, G., Zhu, L., Zhang, W. Woody-to-total area ratio determination with a multispectral canopy imager. Tree Physiology. 29 (8), 1069-1080 (2009).
- Stenberg, P. Correcting LAI-2000 estimates for the clumping of needles in shoots of conifer. Agricultural and Forest Meteorology. 79 (1-2), 1-8 (1996).
- Chianucci, F., MacFarlane, C., Pisek, J., Cutini, A., Casa, R. Estimation of foliage clumping from the LAI-2000 Plant Canopy Analyser: effect of view caps. Trees-Structure and Function. 29, 355-366 (2015).
- Zou, J., Yan, G., Chen, L. Estimation of canopy and woody components clumping indices at three mature Picea crassifolia forest stands. IEEE Journal of Selected Topics in Applied Earth Observations and Remote Sensing. 8 (4), 1413-1422 (2015).
- Bao, Y., et al. Effects of tree trunks on estimation of clumping index and LAI from HemiView and Terrestrial LiDAR. Forests. 9 (3), 144 (2018).
- Zhu, X., et al. Improving leaf area index (LAI) estimation by correcting for clumping and woody effects using terrestrial laser scanning. Agricultural and Forest Meteorology. 263, 276-286 (2018).
- Photon Systems Instruments Ltd. . PSI LaiPen LP 110 Manual and User Guide. , 45 (2016).
- Černý, J., Pokorný, R., Haninec, P., Bednář, P. Leaf area index estimation using three distinct methods in pure deciduous stands. Journal of Visualized Experiments: JoVE. (150), e59757 (2019).
- Fleck, S., et al. Leaf area measurements. Manual Part XVII. In: UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre (Ed.) Manual of methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. Thünen Institute of Forest Ecosystems. , (2016).
- Černý, J., Pokorný, R., Haninec, P. Leaf area index estimated by direct, semi-direct, and indirect methods in European beech and sycamore maple stands. Journal of Forestry Research. 31, 827-836 (2020).
- Leblanc, S. G., Chen, J. M., Kwong, M. Tracing radiation and architecture of canopies. TRAC MANUAL Version 2.1.3. , 25 (2002).
- Sommer, K. J., Lang, A. R. G. Comparative analysis of two indirect methods of measuring leaf area index as applied to minimal and spur pruned grape vines. Australian Journal of Plant Physiology. 21 (2), 197-206 (1994).
- Leblanc, S. G., Chen, J. M. A practical scheme for correcting multiple scattering effects on optical LAI measurements. Agricultural and Forest Meteorology. 110 (2), 125-139 (2001).
