파충류의 화학 감각 행동을 평가하기 위해 동봉 된 Y-미로를 사용
Summary
Y-미로는 연구원이 동물 행동, 특히 다양한 소스에서 격리 된 화학 단서를 구동하는 특정 자극의 관련성을 결정할 수 있게 합니다. 신중한 설계 및 계획은 강력한 데이터(예: 차별, 탐색 정도, 수많은 동작)를 생성할 수 있습니다. 이 실험 장치는 행동 및 생태 학적 질문에 대한 강력한 통찰력을 제공 할 수 있습니다.
Abstract
파충류는 다양한 환경 단서를 활용하여 식품이나 동포에 의해 생성된 화학 향수 트레일과 같은 동물의 행동을 알리고 유도합니다. 척추동물, 특히 침략적인 종의 향기 후행 동작을 해독하면 탐색적 행동을 유도하고 귀중한 기본 및 적용 된 생물학적 도구의 개발에 도움이 될 수있는 단서의 발견을 가능하게합니다. 그러나 화학 적 단서에 의해 지배적으로 구동되는 행동을 다른 경쟁 환경 단서에 비해 정확하게 하는 것은 어려울 수 있습니다. Y-미로는 다양한 택시에서 척추동물 화학 감각 행동을 정량화할 수 있는 동물 행동 연구에 사용되는 일반적인 도구입니다. 외부 자극을 줄임으로써 Y-미로는 혼란스러운 요인을 제거하고 이진 선택으로 초점 동물을 제시합니다. Y-미로 연구에서 향기로운 동물은 미로의 한 팔로 제한되어 향기 트레일을 남기고 향기를 낳는 매개 변수가 충족되면 제거됩니다. 그런 다음, 시험 유형에 따라, 초점 동물은 미로에 허용되거나 경쟁 향기 트레일이 만들어집니다. 결과는 제시된 화학 단서 사이에서 차별하는 동안 초점 동물의 선택과 행동의 기록입니다. 여기서, 다른 침략파충류 종에 맞춘 두 개의 Y-미로 장치: 아르헨티나 흑백 테구 도마뱀(살바토르메리아나에)과버마 비단뱀(파이썬비비타투스)이설명되어 이러한 Y-미로의 작동 및 세척을 요약한다. 또한, 다양한 생성 데이터, 실험적 단점 및 솔루션 및 제안된 데이터 분석 프레임워크가 요약되었습니다.
Introduction
Y-미로는 다양한 질문을 해결할 수 있도록 동물 행동에 대한 연구에서 일반적이며 간단한 도구입니다. Y-미로는 실험실 연구에서 널리 사용되는 것 외에도 다양한 현장 환경과 기능적으로 호환되어 비교적 원격 환경에서 야생 동물을 연구합니다. 연구원은 유사하게 다양한 필드 응용 프로그램에 걸쳐 택시의 다양한 Y-미로를 사용하여 야생 척추 동물의 행동을 조사했다 (예를 들어, 램프 레이1; cichlid 물고기2;독 개구리3;lacertid 도마뱀4;가터 뱀5).
많은 연구자들은 화학 단서가 생식, 공간 및 포이징 생태6에서동물의 행동을 유도하는 방법과 정도에 초점을 맞추고 있습니다. 다양한 화학 자극은 농도7에서약간 다른 두 가지 화학 트레일, 또는 표적 종8의생식 상태에 기초한 검출 능력과 같은 Y-미로 및 미세 한 비늘에서 테스트될 수 있다. Y-미로 테스트에 사용되는 주요 자극인 화학 트레일은 동특이성으로 자연적으로 생성되거나 정의된 화학 소스1,5를사용하여 연구원에 의해 환경에 구체적으로 배치될 수 있다. 자극은 또한 큐 프리젠 테이션의 컨텍스트 변경 (공수 대 기판 트레일9;시각 플러스 화학 단서10)의변화하는 것과 같은 단서의 다중 모달 영향을 결정하기 위해 독특한 조합으로 테스트 할 수 있습니다. 파충류에서 화학 감각 반응을 평가하기위한 많은 다른 방법이 있지만 (토론 섹션 참조), Y-미로는 검색 행동을 허용하고 여러 시간 적 및 공간 척도에서, 이는 행동 추론의 더 큰 수준으로 이어질 수 있습니다.
파충류는 생식 및 포식 생태학에 있는 화학 단서에 그들의 의존을 위해 광범위하게 시험되었습니다, 연구원은 수시로 이 연구 결과 에서 Y-미로를11,12를고용합니다. 파충류의 화학 적 생태는 야생 동물 관리자에게 가치있는 다양한 진화 및 행동 문제를 해결하기 위해 Y-미로를 사용하는 연구에 의해 해독되고 있습니다. 예를 들어, 침략적인 뱀과 도마뱀 종을 가진 최근 시험은 화학 단서만으로는Y-미로13,14,15의새로운 환경 내에서 선택과 시간 할당에 영향을 미칠 수 있음을 밝혔습니다.
적당히 크기의 초점 동물(예를 들어, 대형 바디 파충류)에 대한 대형 Y-미로의 사용은 일반적으로 초점 동물이 장기적으로 쉽게 보관할 수 있는 실험실 설정으로 제한되며, 실험인(예: 기후, 빛, 외부 자극)을 제어할 수 있으며 인프라(예: 전력, 흐르는 물)에 대한 액세스는 무제한입니다. 그러나 야생 동물에 대한 연구는 여러 가지 이유로 특정 위치(예: 물류 허용)로 제한됩니다. 따라서 일관되고 유사한 결과를 유지하기 위해 창의적인 문제 해결 및 방법론 적 조정을 통해 해결해야 하는 문제가 발생합니다.
여기서, 2개의 실험적인 설치는 침략적인 squamate 파충류의 생식 화학 생태를 평가하기 위하여 Y-미로 및 원격 감시 공구를 사용하여 기술되었습니다 (즉,, 뱀과 도마뱀) 다른 필드 시나리오에서 : 야생 잡히고, 포로 아르헨티나 흑백 테구 도마뱀(살바토르 메리아나)게인즈빌, 플로리다, 야생 잡은 버마 비단뱀(파이썬 비비타투스)에버글레이즈 국립 공원, 플로리다. 그 이름으로 암시하듯이, Y-미로 장치는 동물이 주요 통로 (Y의 기지)에 들어가는 실험 환경을 만듭니다. “베이스”) 다음 두 개의 서로 다른 통로로 연결 (Y의 팔; “팔”). 이 실험에서, 동물의 두 가지 유형은 단일 시험에 사용됩니다 : 향기 를 낳는 동물 (미로의 제한된 영역에서 자극 향기를 제공) 및 초점 동물 (데이터는 향기 흔적을 탐구로이 동물에 수집).
화학학 연구의 실험 장치로서 모든 Y-미로는 내 동물을 쉽게 제거할 수 있는 방식으로 시공되어야 하며 철저한 세척 및 재설정을 위해 해체될 수 있습니다. 또한 이러한 다양한 테스트 환경(예: 요행성 대 야행성 동물, 인프라 차이)에 내재된 제약 조건이 내재되어 방법론적 조정을 유도하는 데 대해서도 설명합니다. 테구 도마뱀과 버마 비단뱀에 초점을 맞추고 있었지만, 이러한 디자인은 파충류 종의 넓은 범위에 적용 할 수 있습니다. 침략파충류에 대한 이 연구에서 Y-미로는 특정 종에 의해 제기된 침략 위협과 단계적으로 이동하는 관리 목표를 알리기 위해 데이터의 신속한 수집을 가능하게 하기 때문에 추론의 속도와 규모에 도움이 됩니다. 특히, 침략종의 화학학을 연구하는 것은 효과적인 화학 제어 도구의 개발에 매우 중요합니다.
차별은 초점 동물이 두 자극 사이에서 선택하고 의사 결정 과정을 평가하는 Y-미로를 사용하여 경험적 테스트에서 주요 관찰이다. 또한 재판 자체(live) 또는 재판(비디오) 후에 Y-미로 시험에서 다양한 행동을 득점하여 감염력을 확대할 수 있습니다. 주어진 연구의 우선 목표의 복잡성은 라이브 관찰 또는 보관 된 기록이 디자인에 가장 적합한지 여부를 결정합니다. 여기서 Y-미로 방법은 특히 화학 생태학에서 파충류 행동에 대한 유사한 질문에 관심이있는 연구원에 의해 향후 연구를 알리기 위해 화학 학문제를 해결하기위한 세부 사항으로 설명되었습니다.
Protocol
Representative Results
Discussion
Y-미로는 파충류의 화학 생태를 조사하는 매우 강력한 도구이지만 제한된 설계는 다른 조사 방법을 배제 할 수 있습니다. 그러나 다른옵션의 다양성은11,12,20,21,22를사용할 수 있습니다. 예를 들어, 혀-플릭 어약은 악취23,24,25,26을대조하는 화학 자극의 배열에 전시된 동작의 동시 평가를 실행하고 허용하는 것이 더 간단하다. 오픈 필드 테스트는 초점 동물이 화학 단서의 소스를 만날 때까지 인클로저를 자유롭게 탐색하고 행동 반응이27,28로점수화되는 또 다른 옵션입니다. 이러한 접근법의 조합은레푸지아(29)와함께 인공 및 자연 악취의 혼합을 제시하는 것과 같은 다양한 맥락에서 파충류의 차별적 능력을 평가할 수 있다. Y-미로는 또한 동물을 공중 화학 단서에 단독으로 노출하거나 기판 매개큐(16,30)와함께 변형할 수 있으며, 보관된 비디오 데이터가31일인 경우 포스트 호크 추론을 사용하여 데이터 수집을 재설계할 수 있다. Bioassays는 데이터 수집을 단순화하고 충돌하는 자극을 최소화하도록 설계되어야 하며, 특히 특정 신호 소스(예: 화학 신호21)를평가할 때 특히 충돌하는 자극을 최소화해야 합니다.
동물 행동의 연구원은 종종 관찰하고 새로운, 인공 환경에서 초점 동물 반응을 정량화 (예를 들어, 특징없는 풍경과 동봉 된 미로), 주어진 동물이 회피, 동요, 또는 유사한 고민 행동을 대비 자연, 탐사 행동을 전시하고 있는지 여부를 평가하기 위해주의를 기울여야한다. 실험 장치에서 고민 동물 행동은 주로 신공포증에 기인한다 : 참신32의두려움 . 예를 들어, 초점 동물이 포심을 달성하기 위해 장치의 관절 이나 가장자리에 대해 밀어 탈출 행동이다. 또 다른 예는 수줍음, 어디 초점 동물 미로 입력 하는 것을 꺼려 시연, 미로 항목의 대기 시간에 의해 정량화 될 수 있는 정도. 장치(re)설계는 조난의 이러한 혼동 효과를 피하기 위해 초점 동물의 참여를 용이하게 할 수 있습니다. 가장 일반적인 접근법은 시험이 시작되기 전에 환경의 참신함을 제거하기 위해 장치에 초점 동물의 반복도입이며, 현대 통계 모델(예를 들어, 일반화된 선형 혼합 모델)은 여러 시험에서 테스트 동물을 사용할 수 있도록 한다. 행동 테스트에서 생태학적 고려 사항과 관련된 중요한 점은 감소된 신공포증이 침략적인 종33의성공과 관련이 있다는 것입니다. 따라서, 문제의 종의 우선 지식에 따라, 신공포증은 실험적 설계 고려사항으로서 가변적 중요성을 가질 수 있다.
비디오에서 행동 데이터를 수집하면 실험 적 시중의 주요 병목 현상이 되는 여러 제약 조건이 부과됩니다. 예를 들어 지정된 평가판의 길이는 데이터 추출 시간을 기하급수적으로 증가시킬 수 있습니다. 한 가지 해결 방법은 임계값이 충족될 때까지만 동작을 분석하는 것입니다(예: 총 활성 시간). 임계값은 지정된 평가판에서 사용할 수 있는 가장 긴 비디오를 기반으로 할 수 있습니다. 또는, 기계 기반 관측(예: 인공 지능)을 개발할 수 있지만, 이는 품질 관리에 필요한 상당한 노력으로 시간과 자원이 소모됩니다. 또 다른 문제는 데이터 관리입니다: 비디오는 행동 점수 및 평가를 가능하게 하기에 충분한 품질이어야 하므로 데이터 저장소 제약 조건이 발생합니다. 클라우드 저장소에 액세스할 수 있지만 업로드/다운로드 속도는 특히 원격 필드 위치에서 데이터 수집이 발생하는 경우 문제가 되는 경우가 많습니다. 행동 관찰의 무결성에 영향을 미치는 기록 도구의 한계에 추가 적인 문제가 나타납니다. 초점 동물 행동의 명확한 보기는 항상 필요하지만, 가시성은 종종 제어 할 수없는 요인 (예 : 습기, 곤충, 바람 운동)에 의해 방해됩니다. 또한, 레코딩이 단일 원근(예: 새의 눈보기)에서 나올 때, 수직 평면에서 발생하는 동작(예: 헤드14)은평가하기 어렵다. 해결책은 평가판당 여러 카메라 각도를 제공하는 것입니다. 마지막으로, 하루 중 시간은 행동 기록에 크게 영향을 미칩니다. 야간 행동 분석은 Y-미로 표면이나 카메라 피드를 방해할 수 있는 곤충의 매력에 방해가 되는 눈부심을 피하기 위해 야간 모드와 최소한의 조명 프로젝션을 갖춘 카메라가 필요합니다. 위의 점을 고려하여, 연구 사이트 또는 종 생물학의 예아는 어떤 주파수로 발생할 가능성이 있는지 알려서 바람직한 샘플 크기를 알릴 수 있습니다.
행동은 생리학과 밀접하게 결합되고, 다양한 종에서 행동 내분비학의 평가를 위한 Y-미로의 유용성을 입증하고 있다. 그러나,이 논문은 대상 종, 연구 질문 및 사용 가능한 자원에 따라 이러한 실험의 실행에 약간의 변화를 강조한다. 따라서 각 테스트 설정의 재료 및 치수 선택은 잠재적인 후속 연구 확장을 위해 신중하게 고려해야 합니다. 섹션 2는 테거스와 미래의 더 복잡한 행동 시험을 수용하기 위해 통합 된 섹션 1에 설명 된 자료에 대한 수정사항을 설명합니다. 에버글레이즈 미로의 수직 깊이가 증가하면 야생 으로 잡힌 테구의 화학 생태에 대한 새로운 질문이 프로젝트 설계 및 설정을 과도하게 연장하지 않고 답변할 수 있게 되어 이 실험 장치의 번역 가능성을 더욱 입증할 수 있습니다.
위에서 설명한 기술을 비교적 원격 설정(섹션 2 참조)에서 사용하는 경우 고려해야 할 몇 가지 제한 요소가 있으며 프로젝트 계획이 가장 중요합니다. 규정된 치료 실험및 표적 종의 생물학적 타이밍(예: 계절성)에 필요한 통계적 힘에 따라 필요한 자원과 노동력이 영향을 받습니다. 또한, 초점 동물의 단일 또는 반복 사용이 원하는 경우, 잠재적인 스트레스를 줄이기 위해주의가 필요하다. 이러한 각 요소는 프로젝트 타임라인을 확장하거나 노동, 공간 및 재료가 증가해야 합니다. 예를 들어, 섹션 2는 야생 잡히는 수컷 비단뱀을 다른 야생 잡히고 호르몬으로 조작된 수컷의 다른 무리를 따라가는 초점 동물로 사용되며, 모두 스트레스 효과를 최소화하기 위해 상자를 들고 있는 데 약 24시간의 조용한 적응 시간이 필요합니다. 이러한 적응 기간은 시험 기간을 2일 이상으로 연장했지만, 포로및 취급으로 인한 스트레스는 야생 동물의 행동에 영향을 미치며 깨끗한 데이터 세트34,35를생성하기 위해 최소화되어야 합니다.
요약하자면, Y-미로는 사전 계획이 경계하는 경우, 광범위한 변수 조건에서 다양한 야생 동물의 화학 생태학을 조사하는 데 사용할 수있는 강력하고 적응 가능한 도구입니다. 적절한 질문을 선택하고 주어진 taxa 및 조건에 대한 실험 설정을 적절하게 설계하기 위해 신중하게 고려해야 합니다. 연구원과 관리자는 Y-미로를 사용하여 동물 화학 감각 생물학을 더 잘 이해할 수 있으며, 특히 원격 모니터링 도구와 결합될 때 대량의 미세 규모의 행동 데이터를 제공하는 유연한 실험 설계를 가능하게 합니다.
Divulgations
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
첫 번째 Y-미로의 개발은 제임스 매디슨 대학 (JMU)과 USDA 동물 및 식물 건강 검사 서비스 사이의 협력 협정 (15-7412-1155-CA, 16-7412-1269-CA, 및 17-7412-1318-CA)에 의해 지원되었다. 에버글레이즈 국립공원의 Y-미로 개발은 JMU와 국립공원 서비스 간의 협력 협정(P18AC00760)의 지원을 받았습니다. 우리는 에버글레이즈 NP에서이 프로젝트의 그들의 촉진과 허가 및 자금 조달에 대한 지원에 대한 T. 딘과 B. 포크 에게 감사드립니다. USGS Y-미로 건설에 도움을 주신 W. 켈로우에게 감사드립니다. C. 로마고사, 엘 보네웰, R. 리드는 행정 및 물류 지원을 제공했다. 우리는 도움이 피드백을 제공 두 익명 리뷰어 감사합니다. 에버글레이즈 작업 및 현력 지원을 위한 기금은 미국 지질조사국(USGS) 그레이터 에버글레이즈 우선 생태계 과학 프로그램, 국립공원서비스(P18PG00352), USGS 침략종 프로그램에 의해 제공되었습니다. 무역, 회사 또는 제품 이름을 사용하는 것은 설명적인 목적으로만 사용되며 미국 정부의 승인을 의미하지는 않습니다. 이 출판물의 결과와 결론은 미국 농무부에 의해 공식적으로 유포되지 않았으며 USDA 결정 이나 정책을 대표하는 것으로 해석되어서는 안됩니다.
Materials
| 1" Steel zinc-plated corner brace | Everbilt, The Home Depot | 13619 | See Supplemental File 1, Step 2.1 "90 degree 2.5 cm steel corner brace" |
| 121.92cm W x 304.8cm L x 1.27cm H white polypropylene Extended Range High-Heat UHMW Sheet | TIVAR | UHMNV SH | See "2.1. Y-maze components and rationale for changes to USDA design " (step 2.1.1. "white polpropylene") |
| 182.88 cm L x 81.28 cm W x 0.64 cm Thick Clear Acrylic Sheet | Plexiglass | 32032550912090 | See "2.1. Y-maze components and rationale for changes to USDA design " (step 2.1.1.6. "Acrylic pieces") |
| 2.54 cm W x 2.54 cm H x 243.84 cm L Mill-Finished Aluminum Solid Angle | Steelworks | 11354 | See "2.1. Y-maze components and rationale for changes to USDA design " (step 2.1.1.1. "aluminum angle bracket") |
| 4.5 kg spool of 5 mm Round Polypropylene Welding Rods | HotAirTools | AS-PP5N10 | See "2.1. Y-maze components and rationale for changes to USDA design " (step 2.1.1. "heat weld") |
| 5 mm Plain Aluminum Rivets | Arrow | RLA3/16IP | See "2.1. Y-maze components and rationale for changes to USDA design " (step 2.1.1.1. "rivet") |
| Aluminum angle, 1.9 cm | Everbilt, The Home Depot | 802527 | See Supplemental File 1, Step 1.2 "aluminum angle (1.9 cm x 1.9 cm x 0.16 cm thick)" |
| Aluminum angle, 2.5 cm | Everbilt, The Home Depot | 800057 | See Supplemental File 1, Steps 1.2 and 2.2.2 "aluminum angle (2.5 cm x 2.5 cm x 0.16 cm thick)" |
| Aluminum angle, 3.2 cm | Everbilt, The Home Depot | 800037 | See Supplemental File 1, Step 1.2 "aluminum angle (3.2 cm x 3.2 cm x 0.16 cm thick)" |
| Aluminum flat bar 1" x 1/8" thick | Everbilt, The Home Depot | 801927 | See Supplemental File 1, Step 3.2.1 "aluminum strap" |
| Avigilon 2.0 MP camera | Avigilon, a Motorola Solutions Company | 2.0C-H4SL-BO1-IR | See "1.5 Camera set-up and video acquisition" (step 1.5.1 "Avigilon 2.0 MP") |
| Avigilon NVR | Avigilon, a Motorola Solutions Company | HD-NVR3-VAL-6TB-NA | See "1.5 Camera set-up and video acquisition" (step 1.5.3 "NVR") |
| Clear acrylic sheet (5.6 mm thick) | United States Plastic Corp. | 44363 | See Supplemental File 1, Step 1.3 "clear acrylic sheet" and step 3.2.1 "clear acrylic door" |
| Fillet Weld Nozzle 3/16" x 15/32" / 4.5 x 12 mm | TRIAC | 107.139 | See "2.1. Y-maze components and rationale for changes to USDA design " (step 2.1.1. "heat weld") |
| Hanging File Folder Box | Sterilite | 18689004 | See "2.1. Y-maze components and rationale for changes to USDA design " (step 2.1.2.1. "Boxes") |
| HardiePanel HZ10 | James Hardie Building Products | 9000525 | See Supplemental File 1, Step 1.1 "fiber cement siding" |
| Heat Welding Gun | TRIAC | 141.227 | See "2.1. Y-maze components and rationale for changes to USDA design " (step 2.1.1. "heat weld") |
| Kraft Butcher Paper Roll, 24" | Bryco Goods | 24 inch x 175 FT | See "1.2 Protocol for running scent-laying tegus" (step 1.2.1.2 "butcher paper") |
| Kraft Butcher Paper Roll, 46 cm wide | Bryco Goods | BGKW2100 | See "2.3. Protocol for running scent-laying pythons" (step 2.3.4. "scenting paper") |
| Micro-90 Concentrated Cleaning Solution | International Products Corporation | M-9050-12 | See "1.4 Breakdown and clean-up" (step 1.4.4 "laboratory-grade soap") |
| MKV ToolNix – Matroska tools for linux/Unix and Windows | Moritz Bunkus | v.48.0.0 | See "2.2. Camera setup and video acquisition" (step 2.2.4.2. "movie processing software") |
| Network Camera | Axis Communications | M3104-LVE | See "2.2. Camera setup and video acquisition" (step 2.2.1. "Project camera") |
| Palight ProjectPVC 1/4" | Palram | 159841 | See "2.1. Y-maze components and rationale for changes to USDA design " (step 2.1.2.3. "faceplate") |
| Palight ProjectPVC 1/8" | Palram | 156249 | See "2.1. Y-maze components and rationale for changes to USDA design " (step 2.1.2.1. "door") |
| Privacy windscreen (green) | MacGregor | Size to fit | See Supplemental File 1, Step 4.2 "green heavy duty shade cloth" |
| Protective Glove, Full-Finger | ArmOR Hand | HS1010-RGXL | See "2.3. Protocol for running scent-laying pythons" (step 2.3.11.2. NOTE: "puncture-resistant glove") |
| REScue Disinfectant | Virox Animal Health | 44176 | See "1.5. Breakdown and clean-up." (step 1.5.4. NOTE "sanitation solution") |
| Reversable PVC trim, 1/2" x 24" | UFP Industries, Veranda products | H120XWS17 | See Supplemental File 1, Step 2.1 "PVC board partition", and step 3.2.1 "thinner PVC trim boards" |
| S4S / Veranda HP TRIM | UFP Industries, Veranda products | H190OWS4 | See Supplemental File 1, Steps 1.2, 2.2.2, and 2.2.3 "PVC board" |
| S4S / Veranda HP TRIM (1" x 8" Nominal) | UFP Industries, Veranda products | 827000005 | See Supplemental File 1, Steps 3.2.1 "PVC trim board" |
| ScotchBlue 24 in. Pre-taped Painter’s Plastic | 3M | PTD2093EL-24-S | See "1.2 Protocol for running scent-laying tegus" (step 1.2.1.3 "plastic sheeting") |
| Sterilite 114 L tote box | Sterilite Company | 1919, Steel | See Supplemental File 1, Step 3.2 "arm box" |
| Sterilite 189 L tote box | Sterilite Company | 1849, Titanium | See Supplemental File 1, Step 3.2 "Base box" |
| Super Max Canopy | ShelterLogic | 25773 | See Supplemental File 1, Step 4.3 "white canopy" |
| VLC Media Player | VideoLAN | v.3.0.11 | See "2.2. Camera setup and video acquisition" (step 2.2.4.3. "media file reviewing program") |
| White Pavilion Tent | King Canopy | BJ2PC | See Supplimental File 2 "3. Enclosure materials and consideratons" (step 3. "pavilion tent") |
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