Количественная оценка инфра-медленной динамики спектральной мощности и частоты сердечных сокращений у спящих мышей

Сон млекопитающих является поведенческим состоянием покоя и стойкостью к экологическим стимулам. Несмотря на очевидную однородность, полисомнографические и вегетативные параметры указывают на то, что сон перемещается между качественными и количественно различными нервными и соматическими состояниями в различных временных и пространственных масштабах ¹ . От минут до десятков минут происходит переключение между не-REM и REM-сном. Не-REM-сон сопровождается высокоамплитудной низкочастотной активностью в ЭЭГ со спектральным пиком около 0,5-4 Гц, тогда как сон REM показывает регулярную активность ЭЭГ в тета-диапазоне (6-10 Гц) вместе с Мышечная атония ² . В течение не-REM-сна люди проходят через свет (S2) и глубокий медленный спад (SWS). Как показывает их обозначение, эти две стадии показывают более низкие пороги возбуждения ^{3 , 4} соответственно, и они отличаются в основном плотностью низкочастотныхКодируют мощность коры EEG, называемую медленной активностью (SWA, 0,75-4 Гц). Неравномерность сохраняется во всех индивидуальных приступах S2 и SWS в момент времени до второй секунды, как широко документировано переменным присутствием SWA в течение боя ^{5 , 6} , но также с помощью ЭЭГ и ритмов потенциала поля при Более высокие частоты, включая волны шпинделя в сигма-диапазоне (10-15 Гц) и гамма-ритмах (80-120 Гц) (обзор см. В ^{7 , 8 , 9 , 10} ).

Вместо того, чтобы быть тонким, эти изменения сдвигают спящее кортикальное состояние у людей до крайностей спектра. Для не-REM-сна они варьируются от преобладания SWA до состояний, которые являются приблизительной волновой деятельностью, поскольку они содержат значительную долю высокочастотных компонентов ¹¹ <suP>, ¹² . У грызунов и кошек, хотя не-REM-сон не подразделяется на стадии, короткий период, называемый промежуточным сном (IS), возникает до начала REM-сна ¹³ . Во время ИБ возникают функции REM-сна, такие как тэта-активность гиппокампа и волны понто-геникуло-затылочных, в то время как не-REM-сигнатуры сна, такие как волны шпинделя и SWA, все еще присутствуют, указывая на смесь между двумя состояниями сна ^{14 , 15} . Тем не менее, ИС может быть функционально отличным, поскольку он модулируется антидепрессантами ¹⁶ и посредством представления новых объектов во время предшествующего пробуждения ¹⁷ , и это способствует установлению порога пробуждения ¹⁸ . Кроме того, состояния пространственных графиков параметров ЭЭГ и ЭМГ свободно движущихся крыс показывают группу точек ^14, которая непрерывна между не-REM-сном, REM-сном и бодрствованием, Есть также спорадические снижения в SWA, не вступая в бодрствование или REM-сон, что приводит к существенным колебаниям относительного присутствия низко- и высокочастотных компонентов во время объединенного сна без повторного сна ^{14 , 19 , 20} . Наконец, переменные отношения SWA и высокочастотных ритмов во время не-REM-сна происходят не только во времени, но также показывают региональные различия в амплитуде и синхронизации между кортикальными областями ¹⁹ .

Безвременный сон млекопитающих далеко не единообразный. Однако неясно, не ясно ли такое неравномерность приводит к состояниям, которые отличаются функцией и поведенческими атрибутами. При различных типах нарушений сна непрерывный сон нарушается спонтанными пробуждениями и неправильным двигательным поведением. Кроме того, спектральный анализ показывает изменения относительного присутствия более высоких частот в ЭЭГ ²¹И в вегетативных параметрах, таких как показатели дыхания и сердечного избиения ²² . Таким образом, упорядоченная последовательность стабильных состояний сна возмущена, а элементы кортикального и / или вегетативного возбуждения вторгаются неконтролируемым образом. Поэтому понимание континуума состояний сна может иметь важное значение для болезни. Кроме того, возмущение сна из-за шума окружающей среды в городских условиях связано с общими рисками для здоровья, что делает его крайне важным для выявления моментов повышенной уязвимости во время сна ²³ .

Экспериментальные эксперименты по пробуждению у спящих людей показывают, что наиболее тяжело пробудиться от сна, не связанного с ОВО (этап S3), в то время как легкий не-REM-сон (этап S2) и сон REM показывают сравнимые и меньшие пороги возбуждения ⁴ . Корковая обработка коротких звуковых раздражителей существенно различается между REM-сном, S2 и S3 ^{24 ,25} , что указывает на то, что специфические для кортикальной структуры активности модулируют первые этапы сенсорной обработки. Для не-REM-сна у людей склонность к пробуждению в ответ на шум зависит от наличия волн шпинделя и альфа-ритмов в ЭЭГ ^{26 , 27 , 28} . Таламокортикальная ритмичность во время шпинделей сопровождается усилением синаптического торможения как на уровне таламуса, так и на кортикальном уровне, что, как считается, способствует ослаблению сенсорной обработки ⁷ .

Как организованы во времени шумопонижающие и уязвимые периоды сна и каковы их детерминанты? Как у мышей, так и у человека, мы недавно определили инфра-медленное колебание 0,02 Гц в нервных ритмах. В зависимости от фазы этого колебания 0,02 Гц мыши проявляли переменную реактивность на внешние раздражители, либо просыпались, либо спалиGh шум. Интересно, что это колебание коррелировало со скоростью сердцебиения, что указывает на то, что вегетативная нервная система участвует в модуляции уязвимости сна к внешним стимулам ¹ . В этом ритме также были организованы ритмы гиппокампа, связанные с памятью, и, что наиболее поразительно, его сила коррелировала с качеством консолидации памяти у людей. Таким образом, осцилляция 0.02 Гц представляет собой организующий принцип грызуна и человеческого не-REM-сна, который модулирует как чувствительность к окружающей среде, так и обработку внутренней памяти. Это снова подчеркивает необходимость многопараметрической и непрерывной оценки состояний сна, чтобы признать их функциональность и идентифицировать сайты потенциальной уязвимости.

Здесь мы приводим процедуру извлечения формы волны этой динамики, включая хирургическую имплантацию мышей для комбинированных измерений ЭЭГ / ЭКГО и ЭМГ-ЭКГ, воздействие сенсорных раздражителей,Й анализ. Эта процедура обеспечивает основу для просмотра сна как непрерывно изменяющегося, но высоко организованного состояния бдительности, в ходе которого последовательно выполняются различные основные функции сна. В более общем плане, эта процедура применима к подходам, направленным на извлечение спектральных и автономных признаков, которые предшествуют поведенческому исходу во время сна как в состояниях здоровья, так и в болезнях.