Während der Photosynthese nehmen Pflanzen das notwendige Kohlenstoffdioxid auf und geben den produzierten Sauerstoff in die Atmosphäre ab. Öffnungen in der Epidermis von Pflanzenblättern ist der Ort dieses Gasaustausches. Eine einzelne Öffnung wird als Stoma (Spaltöffnung) bezeichnet – abgeleitet vom griechischen Wort für “Mund”. Stomata offen und schließen sich als Reaktion auf eine Vielzahl an Umweltreizen.
Jedes Stoma wird von zwei spezialisierten Schließzellen flankiert, die eine Öffnung erzeugen, wenn diese Zellen Wasser aufnehmen. Der Transport von Ionen reguliert die Wassermenge in den Schließzellen. Wenn diese aktiviert werden transportieren Pumpen Wasserstoff-Ionen aus den Schließzellen heraus. Diese Hyperpolarisation der Membran bewirkt dann die Öffnung von spannungsgebundene Kaliumkanäle und gelöste Stoffe, wie Kalium-Ionen und Saccharose können in die Schließzellen eintreten. Die erhöhte Konzentration von der gelösten Stoffe führt zur Aufnahme von Wasser in die Schließzellen, welches sich in den Vakuolen ansammelt. Als Ergebnis beugen sich die Schließzellen und verformen sich zu einer Bohne, wodurch die Spaltöffnung entsteht. Wenn gelöste Stoffe die Schließzellen verlassen, folgt das Wasser und die Schließzellen schrumpfen wieder wodurch sich die Spaltöffnung schließt.
Eine Vielzahl von Umwelt- und internen Signalen lösen die Öffnungen der Stomata aus. Beispielsweise aktiviert blaues Licht lichtempfindliche Rezeptoren auf der Zelloberfläche, die eine molekulare Kaskade initiieren, die zur Öffnung der Stomata führt. Darüber hinaus werden die Stomata geöffnet, sobald die Konzentration des Kohlenstoffdioxids im Blattgewebe sinkt, so dass die Zellen auf diesen kritischen Reaktanten der Photosynthese Zugriff haben.
Der Verlust von Wasserdampf ist entscheidend für die Etablierung des Transpirationssogs: Wasser verdunstet auf der Oberfläche von Mesophyllzellen und entweicht durch geöffnete Stomata in die Atmosphäre. Der Wasserverlust erzeugt einen Transpirationssog, der zusätzliches Wasser aus dem Boden in die Wurzeln und in die Blätter zieht.
Wenn nicht genügend Wasser zur Verfügung steht, wie unter Dürrebedingungen, schließen sich die Stomata. Das Hormon Abscisinsäure (ABA) ist in diesem Prozess wichtig, da es an Rezeptoren in der Zellmembran der Schließzellen bindet und somit die intrazelluläre Konzentration von gelösten Stoffen erhöht. ABA spielt auch eine Rolle bei der circadianen Kontrolle der Spaltöffnung, wodurch Stomata bei Tageslicht geöffnet und im Dunkeln geschlossen werden.
