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Comportamiento

Investigando la implementación de la atención Visual antes de Saccades precisas y un promedio por ojo de seguimiento y evaluación de la sensibilidad Visual

Published: March 18, 2019
doi:
10.3791/59162
, ,
1Allgemeine und Experimentelle Psychologie,Ludwig-Maximilians-Universität München, 2Graduate School of Systemic Neurosciences,Ludwig-Maximilians-Universität München, 3Department of Cognitive Psychology,Vrije Universiteit Amsterdam

Summary

Este protocolo experimental combinado ojo de seguimiento y la evaluación de la sensibilidad visual presaccadic en un paradigma de doble tarea, que consiste en una tarea de sacada de libre elección y una tarea de discriminación visual, para investigar la implementación de la atención visual espacial antes de movimientos sacádicos, correcta y promedio.

Abstract

Este protocolo experimental fue diseñado para investigar si atención visual obligatorio se implementa en el extremo de movimientos sacádicos. Para ello, registramos la posición del ojo humano participantes comprometidos en una tarea sacada vía ojo seguimiento y evaluó eficacia de discriminación de orientación visual en varios lugares durante la preparación de la sacudida. Lo importante, en lugar de utilizar un paradigma de destino solo sacada para que el extremo sacada normalmente coincide aproximadamente con el objetivo, este protocolo comprende la presentación de dos objetivos cercanos de sacada, llevando a una disociación espacial distinta entre ubicaciones de destino y punto final sacada en un número considerable de ensayos. El paradigma nos permitió comparar el desempeño de la presaccadic discriminación visual en el punto final de precisos movimientos sacádicos (aterrizaje en uno de los objetivos de la sacudida) y de un promedio de movimientos sacádicos (aterrizaje en un lugar intermedio entre los dos objetivos). Observamos una mejora selectiva de la sensibilidad visual en el punto final de saccades precisas pero no en el extremo de un promedio de movimientos sacádicos. Más bien, antes de la ejecución de un promedio de movimientos sacádicos, sensibilidad visual igualmente mejoró en ambos objetivos, sugiriendo que sacada promedio sigue de selección atencional sin resolver entre los objetivos de la sacudida. Estos resultados están en contra de un acoplamiento obligatorio entre la atención visual y programación sacada basada en una medida directa de la sensibilidad visual presaccadic en lugar de sacádicos tiempos de reacción, que se han utilizado en otros protocolos similares conclusiones . Mientras que nuestro protocolo proporciona un marco útil para investigar la relación entre la atención visual y los movimientos de ojo sacádicos a nivel conductual, también se puede combinar con medidas electrofisiológicas para ampliar conocimientos a nivel neuronal.

Introduction

Evidencia acumulada a favor de acoplamiento fuerte entre el control oculomotor y atencional. La influyente teoría premotora de atención1,2 proporciona una cuenta particularmente estricta con respecto a este acoplamiento, sugiriendo que cambios encubiertos de la atención visual corresponden a programación, sacada sin posterior ejecución. De hecho, se han identificado compartidos correlativos neuronales del control atencional y oculomotor mediante la proyección de imagen de resonancia magnética funcional (fMRI)3 y subumbrales micro-estimulación de los campos frontales del ojo (FEF) y los colículos superiores (SC) produce beneficios atencionales medidas conductualmente y electrophysiologically en la posición de campo movimiento estimulado, incluso si no hay movimientos oculares son inducido4,5,6,7. Experimentos psicofísicos revelaron además que atención visual se desplaza constantemente hacia el objetivo de un saccade durante preparación oculomotor8,9. Sin embargo, disociaciones en el nivel neuronal10,11,12 y observaciones que preparación sacada no necesariamente implica un correspondiente cambio de atención13,14 ,15,16 arrojan algunas dudas sobre un acoplamiento obligatorio entre la programación de la sacudida y la atención espacial visual.

Aquí, hemos revisado la naturaleza del acoplamiento entre atención y oculomotores de programación en el nivel conductual mediante una doble tarea que exigió una tarea sacada de libre elección y una tarea de discriminación visual. Fundamentalmente, dos objetivos de la sacudida se presentaron en una distancia angular de 30° en la mitad de los ensayos, produciendo un efecto global distintas17,18,19,20 asociados con un número considerable de Movimientos sacádicos de aterrizaje entre los dos objetivos (un promedio de movimientos sacádicos). Ya que al azar se presentaron un objetivo de discriminación poco antes del inicio de la sacudida a uno de 24 lugares equidistantes (incluyendo los dos lugares de destino de sacada, la situación entre ellos y 21 puntos de control), hemos sido capaces de evaluar y comparar la presaccadic implementación de la atención visual cuando se meta de sacudida y sacudida extremo eran espacialmente asociados (saccades precisas) o disociado (con un promedio de movimientos sacádicos).

Para probar si la atención visual es una consecuencia obligatoria de la programación oculomotora, y, por lo tanto, siempre desplazado hacia el extremo de la sacudida, se analizaron sensibilidad visual para todas las 24 ubicaciones en función de la sacudida dirección de aterrizaje. Mientras que movimientos sacádicos precisas se asociaron con una mejora presaccadic constante de la sensibilidad visual en su punto final, no encontramos tal mejora en el extremo de un promedio de movimientos sacádicos. Esta disociación descarta un acoplamiento obligatorio de atención visual al programa oculomotor ejecutado a nivel de comportamiento y sugiere que el control atencional y oculomotor son disociables en alguna etapa de procesamiento cortical o subcortical. Lo importante, observamos un aumento igual de sensibilidad visual en los dos objetivos de la sacudida antes de un promedio de movimientos sacádicos, sugiriendo que el efecto global surge de resolver selección del destino sacada antes del inicio de la sacudida.

Protocol

Este protocolo fue diseñado según el requisito ético especificado por la Ludwig-Maximilians-Universität München y con la aprobación de la Junta de ética del Departamento. 1. los participantes Reclutar un número suficiente de ingenuos participantes con visión normal o corregida a normal y sin trastornos neurológicos o psiquiátricos. 10 participantes se recomiendan basado en protocolos similares, reciente21,22.Nota: En general, nos reclutaron a 13 participantes (edad 20-28, 7 hembras, 12 ojo derecho dominante, 1 autor) de los cuales 3 fueron excluidos definitiva puesto que su comportamiento de discriminación de la orientación seguía siendo en el nivel de oportunidad para todas las ubicaciones de prueba. 2. experimental configuración Realizar el experimento en una habitación tranquila y poco iluminada bajo la supervisión de un experimentado experimentador familiarizado con eye tracking y todos los demás componentes experimentales. Preparar una instalación experimental que consiste en un ordenador, un monitor de tubo de rayos catódicos (CRT), un teclado estándar, dos altavoces y un perseguidor del ojo (véase tabla de materiales). Secuencia y controlar el experimento utilizando un software apropiado (véase Tabla de materiales). Escribir un script que puede ejecutarse en el software para cargar y lanzar el experimento automáticamente para cada participante (https://github.com/mszinte/CompAttExo). Asegúrese de que la escritura codifica todos los parámetros experimentales necesarios e implementa presentación de estímulo, así como comportamiento y recopilación de datos ojo. Mostrar todos los estímulos visuales en una CRT de la pantalla con una tasa de refresco vertical mínima de 120 Hz. Asegúrese de que mostrar correctamente los Gabors visuales mediante la linearización de la gamma de la pantalla experimental. Evaluar la evaluación de los participantes de la orientación de meta de discriminación (hacia la izquierda vs derecha) mediante las teclas de flecha izquierda y derecha en un teclado estándar. Proporcionar retroalimentación auditiva a través de altavoces a respuestas manual incorrecta. 3. eye Tracking Registro de la mirada del ojo dominante de los participantes en una frecuencia de muestreo de al menos 1 kHz a lo largo de todo el experimento por medio de un rastreador de ojos. Pregunte a los participantes a sentarse cómodamente en una silla, coloque su barbilla en una mentonera y apoye la frente contra una barra para restringir el movimiento de la cabeza durante el experimento. Ajustar individualmente la altura de la silla, la mentonera y la barra de frente que ojos de los participantes se alinean con el centro de la pantalla experimental. Ojo individual Tracker calibración Antes de cada bloque experimental (duración: aproximadamente 10 minutos) y cada vez que sea necesario (por ejemplo, después de notables movimientos de cabeza y cambios resultantes de la fijación estimada), ejecutar un procedimiento de calibración para garantizar la mirada que los participantes puede ser exactamente seguimiento dentro de un radio de 1°.Nota: Aquí, utilizamos un procedimiento de calibración de 13 puntos para obtener una estimación exacta de las característica reflejos de luz (pupila y reflexión corneal) del ojo seguido en función de la mirada. Pregunte a los participantes a seguir un punto moviéndose a través de distintas ubicaciones en la pantalla con sus ojos para estimar su posición de mirada. Repita el procedimiento con una rotación del punto de 30° y comparar la posición de mirada medido en la posición de mirada estimado para validar la calibración inicial. La calibración puede considerarse preciso cuando la diferencia promedio entre la posición estimada de la mirada después de la etapa de calibración y la posición de mirada medido en la etapa de validación está por debajo de 1°. Repita el procedimiento de calibración cada vez que el participante rompe fijación repetitiva para garantizar seguimiento de alta precisión durante todo el experimento. Durante el experimento, supervisar la fijación correcta en el centro de la pantalla al principio de cada ensayo. Sólo iniciar un juicio si la mirada se mantiene dentro de un radio de 2° alrededor del objetivo de fijación central para al menos 200 ms. 4. instrucciones Proporcionar a los participantes con las instrucciones de la tarea clara. Presentar las instrucciones de la tarea por lo menos una vez al principio de cada sesión experimental en forma de un texto escrito, junto con una visualización de la cronología de la prueba. Anime a los participantes a leer atentamente las instrucciones y preguntas restantes para el experimentador.Nota: las instrucciones, tal como se presenta a los participantes antes de cada bloque, se muestran en la figura 1. Instruir a los participantes a fijar en el centro de la pantalla al principio de cada ensayo. Informar al participante que 24 parpadeo arroyos distractor aparecerá en la pantalla y que dos de ellos se localizará por Marcos blanco, que tampoco se cubre de pronto o permanecen en la pantalla hasta el juicio final. Pregunte al participante realizar una sacada hacia el centro de una de las dos corrientes de distractor contado a libre elección. Destacar que los participantes deben mover sus ojos tan rápido y tan exactamente como sea posible tras la aparición de las señales. Informar a los participantes que, por un corto período durante el juicio, una inclinada Gabor se presentarán aleatoriamente en uno de los 24 riachuelos de distractor. Pregunte a los participantes informar manualmente si la Gabor inclinado era girar hacia la derecha o hacia la izquierda con respecto a la vertical presionando la derecha o flecha izquierda del teclado, respectivamente. Explicar que se reproducirá un sonido si la orientación de la Gabor inclinado está siendo reportada incorrectamente. 5. diseño, estímulos y cronología del juicio Asegurar para particionar el experimento en por lo menos dos sesiones experimentales en días diferentes para garantizar la concentración de los participantes a través de toda la duración del experimento. En una sesión experimental, sugerirán el participantes a tomar descansos entre bloques consecutivos.Nota: Este experimento consistió en 24 bloques, cada uno incluyendo 290 ensayos correctos en línea (todos los ensayos sin fijación se rompe y con un inicio sacada entre 50 y 350 ms después del inicio de objetivos sacada; ensayos incorrectos se repitieron al final de un bloque), que asciende a un duración total de aproximadamente 5 horas. Deliberadamente predefinir características del estímulo (color, luminosidad y tamaño), tiempo de estímulo y una distancia de la visión que garantiza el tamaño del estímulo angular deseada. Mientras que la mayoría de características de lo visual los estímulos (por ejemplo, tamaño, luminancia y contraste) pueden ser ajustados para tener en cuenta para los propósitos experimentales específicos basados en pilotaje, estímulo preciso es crucial para evaluar la atención visual durante el intervalo de presaccadic. Estímulos y cronología del juicio Presentar todos los estímulos sobre un fondo gris (~19.5 cd/m2) con el fin de minimizar visual y efectos secundarios de la pantalla.Nota: Una visualización del procedimiento experimental puede encontrarse en la figura 2. Presentan un objetivo de fijación (FT) en la forma de un negro (~ 0 cd/m2) y blanco (~ 57 cd/m2) “ojo de buey” (radio de 0,4 °) en el centro de la pantalla al inicio del ensayo. Quitar el objetivo de fijación de la pantalla junto con la aparición de los objetivos de la sacudida. Pantalla 24 arroyos distractor uniformemente espaciados (DS) en un radio de 10° desde el objetivo de la fijación en el inicio del juicio. Utilizar estímulos dinámicos, alternando cada 25 ms (40 Hz) entre un parche de Gabor vertical (frecuencia: 2.5 cpd; contraste 100%; fase al azar seleccionado cada actualización corriente; SD de la ventana de Gaussianas: ° 1,1; significa luminancia: ~28.5 cd/m2) y una máscara de ruido Gaussiano pixel (hecho de aproximadamente 0,22 ° anchura los píxeles con el mismo envolvente gaussiana como el Gabors).Nota: El uso de ruido parpadeo ayuda a minimizar la captura atencional por inicios súbitos que están normalmente asociados con los estímulos estáticos y reduce así la capacidad de detección de objetivo discriminación sin concurrente despliegue selectivo de atención21. Entre 300 y 600 ms. (en pasos de la tasa de refresco de pantalla de 8 ms) después del inicio de la blanco de fijación, presenta dos objetivos del saccade (ST1 y ST2) en forma de círculos grises (~ 39 cd/m2; anchura 0.2 ° y radio de 1,1 °) alrededor de dos elegidos al azar secuencias de distractor. Asegúrese de variar el tiempo de inicio de destino sacada de juicio a juicio para evitar que los participantes adopten un patrón de ejecución del predictivo sacada. Presentar al azar los dos objetivos de la sacudida en una distancia angular de 30° o 90° a través de ensayos. Mostrar al azar los objetivos de la sacudida para cada 50 ms (condición localización transitoria: tST1 + 2) o hasta el final del ensayo (condiciones de continua localización: cST1 + 2) a través de ensayos. Al azar presentan un objetivo de discriminación (DT) en uno de los 24 riachuelos de distractor y entre 75 y 175 ms después del inicio de los objetivos de la sacudida. Pantalla el blanco de discriminación, un parche de Gabor inclinado, gira hacia la derecha o hacia la izquierda por 12 ° con respecto a la vertical, para 25 ms reemplazar el parche de Gabor vertical dentro de la secuencia de distractor seleccionados al azar. Seleccione la ventana de tiempo para la presentación del objetivo de discriminación maximizar el número de ensayos en los que el desplazamiento objetivo de discriminación se produjo antes del inicio de la sacudida.Nota: El nivel de inclinación aplicada de la blanco de la discriminación se deriva de exámenes con el objetivo de producir rendimiento de discriminación visual sobre el nivel de oportunidad en lugares atendidos. El nivel de inclinación se puede generalmente cambiar pero experimentadores primero deben comprobar si los participantes pueden discriminar correctamente el ángulo del objetivo al menos en los lugares de localización. Borrar todos los estímulos de la pantalla de 500 ms después del inicio de la sacudida apunta que queda solo el fondo gris. Espere a que el participante indicar la orientación de la meta de discriminación mediante el teclado (pulsando la flecha izquierda para orientaciones hacia la izquierda y la flecha derecha para orientaciones hacia la derecha) y jugar una regeneración sonido cada vez que los participantes Informe incorrectamente la orientación del objetivo de la discriminación. El próximo ensayo se inicia automáticamente una vez que fue dada una respuesta manual. 6. datos procesamiento y análisis Proceso de los datos registrados ojo antes de proceder al análisis de datos final. Incluir sólo ensayos en el cual el participante mantiene la fijación dentro de un radio de 2° alrededor del objetivo de fijación sin pestañear e inició una sacudida entre 7° y 13° del aterrizaje de la blanco de fijación (es decir, dentro de ± 30% del tamaño instruido saccade). Asegúrese de que cualquier medida de la sensibilidad visual fue recogida durante el intervalo de presaccadic incluyendo sólo los ensayos en los que el desplazamiento objetivo de discriminación se produjo antes del inicio de la sacudida.Nota: En total, 75.7% de todos los ensayos se incluyeron en el análisis finales después de ojo preprocesado de datos. Con el fin de analizar los datos en función de la localización de la blanco de discriminación en relación con la ubicación de los objetivos de la sacudida, girar la configuración de estímulos de cada ensayo en cuanto a alinear las ubicaciones de destino sacada simétricamente alrededor del ángulo geométrico 0 de la órbita de la corriente de estímulo. Dividir los ensayos en función de la sacudida dirección de aterrizaje. Para ello, divide la secuencia estímulo toda órbita en 24 sectores incluso angulares de 15° (±7.5 °) centrados en cada secuencia de distractor y combinar los ensayos que impliquen Movimientos sacádicos dirigidos hacia el mismo sector respectivo. Definir sensibilidad visual como: d’ = z (hit rate) − z (tasa de falsas alarmas). Cuenta las respuestas hacia la derecha a los objetivos de discriminación hacia la derecha como hits y respuestas hacia la derecha a los objetivos de discriminación hacia la izquierda como falsas alarmas (y viceversa). Sustituir valores de rendimiento de discriminación del 100% y 0% por valores de 99% y 1%, respectivamente, antes de transformar en d’. Transformar valores de rendimiento de discriminación por debajo del nivel de azar (50% o d’ = 0) en el negativo d’ valores.

Representative Results

Aquí, presentamos sólo algunos resultados representativos, central. La totalidad de los resultados puede encontrarse en nuestra reciente publicación23. Tenga en cuenta que los datos se analizaron principalmente independientemente de la duración de los objetivos de la sacudida (condiciones de localización, es decir transitoria y continua se combinaron para el análisis final). Para las comparaciones estadísticas, dibujó 10.000 muestras bootstrap (con reemplazo) de la distribución de medios solo tema y deriva dos colas de p los valores de la distribución de las diferencias entre las muestras sometidas. La detección de inicios de sacudida y los desvíos se basó en la distribución de la velocidad de la mirada24. Utilizamos un movimiento promedio más de 20 muestras de posición posterior del ojo para determinar compensaciones/inicios de sacudida cuando la velocidad del ojo excedido/cayó debajo de la mediana de la media móvil de 3 SDs para al menos 20 Sra. saccades correctivas fueron definidos como movimientos de los ojos ejecutado después de que el seleccionado secuencia sacudida principal y sólo se incluyeron en el análisis de sacudida correctiva respectiva si aterrizaron entre 7° y 13° del objetivo de fijación y se iniciaron en el primer 500 ms después de la secuencia principal sacada así como antes la respuesta manual del participante. Antes de proceder al análisis de datos, datos fueron rotados (ver 6.2). Por lo tanto, después de la rotación de los datos, el objetivo más hacia la izquierda del saccade ST1 siempre representó a + 45 ° / + 15 ° (en los 90 ° y condiciones de 30 °, respectivamente), la ubicación BTW entre los objetivos de la sacudida en 0 ° (en condiciones del 90 ° y 30 °), y la sacudida más hacia la derecha destino ST2 a-45 ° /-15 ° (en los 90 ° y condiciones de 30 °, respectivamente) en relación con el ángulo 0. Localizaciones con excepción de ST1, ST2y por cierto, eran considerados como lugares de control (CTRL) en el 90 ° y 30 ° requisitos. Nuestro protocolo nos permitió evaluar los movimientos sacádicos en respuesta a la competencia oculomotora entre dos objetivos de sacudida presentada a distintas distancias angulares basadas en los datos registrados ojo. Como era de esperar, las distribuciones de extremo sacudida asociadas con las condiciones (figura 3B y 3D) de 30 ° y 90° (Figura 3A y 3C) diferenciaron substancialmente. Observamos sobre todo precisas saccades hacia uno de los objetivos de la sacudida en la condición de 90 °, donde 41.0% ± 1,0% de saccades terminó dentro del sector, incluyendo los más hacia la izquierda saccade destino ST1 y 41,8% ± 1,9% dentro del sector como los más sacada hacia la derecha destino ST2 (figura 3). En la condición 30°, por el contrario, los participantes ejecutan un número substancial de un promedio de movimientos sacádicos. Aquí, 33.6 ± 2.4% de los movimientos sacádicos se terminó dentro del sector entre los 2 objetivos sacada BTW, 29.95 ± 1.6% terminada en el sector incluyendo ST1y 32.0% ± 1,8% en el sector incluyendo ST2 (figura 3D). Además, la evaluación de la sensibilidad visual en todas las 24 localidades distribuidas en todo el campo visual nos ha permitido analizar el despliegue espacial de la atención durante la programación oculomotora en detalle. En general, teniendo en los movimientos sacádicos de cuenta de todas las direcciones, observamos una facilitación selectiva de la sensibilidad visual en los dos objetivos de sacada en relación con los lugares de control CTRL (correspondiente a la media en todas las posiciones excepto ST1, ST 2y BTW) en tanto el 90 ° (ST1: d’ = 2,2 ± 0,3 frente a CTRL: d’ = 0,3 ± 0,1, p < 0.0001; ST2: d’ = 2,2 ± 0,4 versus CTRL, p < 0.0001; ST1 versus ST2, p = 0.8964; Figura 4A) y 30 ° (ST1: d’ = 2,2 ± 0,3 frente a CTRL: d’ = 0,3 ± 0,1, p < 0.0001; ST2: d’ = 2.1 ± 0.3 versus CTRL, p < 0.0001; ST1 versus ST2, p = 0.6026; Figura 4B) condiciones. Mientras que la sensibilidad visual en el lugar intermedio fue significativamente menor que en los lugares de destino de sacudida (BTW: d’ = 0,6 ± 0.2 versus ST1, p < 0.0001; Por cierto versus ST2, p < 0.0001; Figura 4B), era, sin embargo, ligeramente mayor en relación a los lugares de control en la condición 30 ° (BTW versus CTRL, p = 0,0010). Para desentrañar si atención visual obligatorio se implementa en el extremo de movimientos sacádicos, se analizó la sensibilidad visual en todas las localidades en función de la sacudida dirección de aterrizaje (ver paso 6.3 en el protocolo). Crucial, la sacudida específico distribución observada en la condición de 30 º de este protocolo hace posible analizar el despliegue de la atención visual antes de movimientos sacádicos de aterrizaje asociado espacialmente distintos extremos en respuesta a la entrada visual idéntico . Más específicamente, mediante el análisis de sensibilidad visual antes de un promedio de movimientos sacádicos, podríamos determinar si o no atención se desplaza hacia el extremo de saccades incluso al espacial no coincide con el objetivo de la sacudida. Observamos que la sensibilidad visual fue mejorado significativamente al final de saccades precisas en ambos el 90° (ST1 + 2 saccaded: d’ = ± 3.0 0.4 versus ST1 + 2 no saccaded: d’ = 1,7 ± 0,4, p < 0.0001; Figura 4E) y 30° (ST1 + 2 saccaded: d’ = 2,7 ± 0,4 versus ST1 + 2 no saccaded: d’ = 2.0 ± 0.3, p = 0.0080; Figura 4F) condición. En cambio, antes de un promedio de movimientos sacádicos, sensibilidad visual no era mejorado al final sacada pero ligeramente reducida (BTW saccaded: d’ = 0.4 ± 0.2 versus BTW no saccaded: d’ = 0.7 ± 0.2, p < 0.0001; Figura 4F). Por lo tanto, atención visual no obligatorio cambiaron de puesto hacia el punto final de la próxima sacudida. Curiosamente, saccades promedio se asociaron con un aumento igual de sensibilidad visual en los dos objetivos circundantes de sacudida (ST1: d’ = 2,2 ± 0,4 versus ST2: d’ = 2,2 ± 0,4, p = 0.8402; Figura 4), lo que sugiere que la selección atencional entre los objetivos de la sacudida no se resolvió fácilmente antes de la aparición de un promedio de movimientos sacádicos. Para evaluar un posible correlato de selección atencional antes con un promedio de movimientos sacádicos, los datos se analizaron en función de la dirección de aterrizaje de movimientos sacádicos correctivos, que se observan con frecuencia en la ejecución de un promedio de movimientos sacádicos. No observamos un beneficio significativo en el extremo de movimientos sacádicos correctivos tras una sacudida promedio (sacudida correctiva dirigida hacia ST1 + 2: d’ = 2,8 ± 0,5 versus correctivo sacada no dirigido hacia ST1 + 2: d’ = 2,5 ± 0,8, p = 0.68300; Figura 5), que apoya la interpretación que selección atencional no se resolvió antes de un promedio de movimientos sacádicos. Figura 1 : Las instrucciones tal como se presenta a los participantes. Visualización de las instrucciones experimentales como presentaron a los participantes al principio de cada bloque. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura. Figura 2 : Procedimiento experimental y normalizado sacada aterrizaje frecuencia mapas. Estímulo (A) distribución y exhibición. Los participantes prepararon una sacudida del objetivo de fijación (FT) a uno de los dos potenciales sacada objetivos (ST1 y ST2), presentados simultáneamente en dos secuencias de estímulo elegido al azar con una distancia angular entre ambos 90 ° (parte superior paneles) o 30 ° (paneles inferiores). Los objetivos de la sacudida o mostraron continuamente (cST1 + 2) o transitorio (tST1 + 2). Secuencias de estímulos o bien podrían ser arroyos de distractor (DS), compuestas de alternancia vertical Gabors y máscaras (40 Hz) o corrientes de blanco de discriminación (DTS) que incluyó la presentación de un objetivo de discriminación breve (DT, 25 ms), una hacia la derecha o inclinado hacia la izquierda Gabor, entre 75 y 175 ms después del inicio de objetivos sacada. Los participantes saccaded hacia uno de los objetivos de la sacudida y tenía que informar la orientación de la blanco de la discriminación, que aparecen al azar en uno de los puntos de corriente 24 estímulo. Tenga en cuenta que los estímulos se bosquejan para aumentar su visibilidad. Estímulos reales coinciden con las que se muestran en la representación de secuencias de estímulos. (B) normalizado sacada aterrizaje frecuencia mapas promediado a través de los participantes (n = 10) para el 90 ° (arriba) y condiciones de 30 ° (abajo) (contraídas a través de la presentación de ST transitoria y continua). Esta figura ha sido reimpreso de Wollenberg et al., (2018)23. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura. Figura 3 : Métricas saccade. (A-B) Parcelas circulares muestran la distribución de frecuencia promedio de la sacudida aterrizaje Dirección clasifica en sectores angulares distribuidos uniformemente de 5°, en el 90° (A) y condiciones de 30° (B). Configuración del estímulo se gira para alinear los dos objetivos de sacudida simétricamente alrededor del ángulo geométrico cero (véase central inserciones).  (C-D) barras ilustran la frecuencia promedio de los ensayos en función de la sacudida aterrizaje dirección desechado en 24 sectores angulares uniformemente distribuidos de 15 °. Se muestran datos de las tres posiciones de interés (ST1, BTW y ST2) en los 90 ° c y 30 ° condiciones (D). (E H) Latencia promedio sacada (E, F) y amplitud (G, H) observado para el mismo tres posiciones de interés en las condiciones de 30° (F, H) y 90° (E, G). Todos los datos se muestran independientemente de la duración (continuo o transitorio) de los objetivos de la sacudida. Áreas grises claras y barras de error representan líneas de trama negra Polar SEM. y correspondientes áreas grises claras muestran interpolación lineal entre puntos de datos. Esta figura ha sido reimpreso de Wollenberg et al., (2018)23. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura. Figura 4 : Sensibilidad visual. (A-B). Parcelas circulares de mostrar un promedio de sensibilidad visual (d’) como una función de la posición de DT en el 90° (A) y 30° condiciones (B), independientemente de la duración de los objetivos de la sacudida y en todas las direcciones del saccade observadas. Gráficos de barras ilustran la sensibilidad visual para cuatro posiciones de interés (ST1, BTW, ST2, CTRL). (C-D) Sensibilidad visual en función de la posición de DT en relación con la sacada de dirección en los 90 ° C y 30 ° condiciones (D), independientemente de la duración de los objetivos de la sacudida del aterrizaje (azul: saccade a ST1; verde: saccade a BTW; rojo: saccade a ST2. ). Para cada dirección de la sacada, tomamos la sensibilidad promedio para cada localización de la blanco de la discriminación. Por ejemplo, la línea azul parcelas sensibilidad visual cuando se hicieron Movimientos sacádicos hacia ST1 y el blanco de discriminación en ST1 (+ 15 ° en la trama de la polar), BTW (15 ° en sentido antihorario para ST1; 0 ° en el diagrama polar) o ST2 (30° hacia la izquierda para ST1; + 345 ° en la trama de la polar), y así sucesivamente. (E-F) Gráficos de barras ilustran la sensibilidad observada para DT en la saccaded (púrpura: p. ej., DT ST1 y sacada a ST1) y las posiciones no saccaded (luz púrpura: por ejemplo DT ST1 y sacada a ST2 o BTW) en el 90 ° (E) y las condiciones de 30° (F). Las convenciones son como en la figura 3. Esta figura ha sido reimpreso de Wollenberg et al., (2018)23. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura. Figura 5 : Movimientos sacádicos correctivos. (A) diagrama Circular muestra un promedio de distribución de frecuencia de la sacudida correctiva aterrizaje dirección siguiendo una media sacada. (B) el gráfico de barras muestra la frecuencia promedio de los ensayos en función de la sacudida correctiva aterrizaje dirección siguiendo un saccade promedio para tres posiciones de interés (ST1, BTW y ST2). (C) El gráfico de barras muestra sensibilidad visual en función de la dirección de la primera sacudida correctiva para todos los ensayos en que fue ejecutado una media sacada. Barras de púrpura muestran sensibilidad visual para los ensayos en los que la sacudida correctiva fue dirigido hacia el lugar en que el DT apareció por ejemplo (DT en ST1 y correctivo sacada hacia ST1). Luz púrpura barras muestran sensibilidad visual para los ensayos en los que la sacudida correctiva fue dirigido hacia un lugar diferente del lugar en que apareció el DT (por ejemplo DT en ST1 y correctivo sacada hacia ST2 o BTW). Las convenciones son como en la figura 3-4. Esta figura ha sido reimpreso de Wollenberg et al., (2018)23. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

Discussion

Este protocolo experimental emplea la evaluación concurrente del comportamiento de la mirada y presaccadic sensibilidad visual en una tarea de sacada de libre elección. Nos permitió analizar si la atención visual es de hecho obligatorio junto a la programación oculomotora en el nivel conductual y, por tanto, sistemáticamente desplegado en el extremo de movimientos sacádicos. Se presentaron dos objetivos sacada en proximidad cercana (30°) en la mitad de los ensayos en los que se observó un efecto global distintas, reflejado en una sacudida aterrizaje distribución de movimientos sacádicos, correcta y un promedio. Para concluir en el acoplamiento espacial entre la atención visual y el punto final de sacádicos, sensibilidad visual fue analizado y comparado en diferentes ubicaciones en función de la sacudida dirección de aterrizaje. Mientras que observamos una mejora constante y selectiva de la sensibilidad visual en el punto final de precisos movimientos sacádicos, sensibilidad visual no fue realzada en el extremo de un promedio de movimientos sacádicos. Más bien, sensibilidad visual fue facilitada igualmente a los dos objetivos de la sacudida antes de la ejecución de un promedio de movimientos sacádicos, sugiriendo que sacada promedio surge de selección atencional sin resolver entre los objetivos de la sacudida. Por lo tanto, nuestros resultados demuestran que atención visual no es obligatorio implementado al final del programa ejecutado oculomotora. Un análisis correctivo sacada, que ha demostrado que el despliegue incluso de sensibilidad visual a través de los dos objetivos de la sacudida antes de promedio de movimientos sacádicos no sistemáticamente varió en función la dirección de la sacudida correctiva, más confirmado interpretación. En este sentido, nuestros datos concuerdan con un modelo reciente por Zirnsak et al25 , que asume un proceso de selección de destino que se acumula gradualmente en el tiempo.

Lo importante es nuestro protocolo difiere de otros estudios de comportamiento que evidencia de una disociación entre atención y movimientos sacádicos en varios aspectos. Si bien algunos estudios basan su conclusión en los tiempos de reacción sacádicos14,15,16, hemos utilizado una medida directa de la atención espacial visual, sensibilidad visual es decir, durante la preparación de la sacudida. Los parámetros específicos utilizados a lo largo de este protocolo eran eficaces en replicar el cambio presaccadic clásico de atención8,9 como es evidente en la constante mejora de la sensibilidad visual en el extremo de precisión Movimientos sacádicos. Así, el protocolo permitido para la detección confiable de modulaciones sistemáticas de la atención visual específico de preparación de la sacudida. Este es un requisito previo importante para interpretar válidamente presaccadic efectos atencionales y en particular, la ausencia observada de mejora atencional en el extremo de un promedio de movimientos sacádicos.

Un aspecto central y distintivo de este protocolo fue la presentación al azar de la blanco de discriminación entre varios lugares. Por lo tanto, podríamos probar sensibilidad visual a través de todo el campo visual, que, en consecuencia, nos ha permitido no sólo determinar si la atención se facilita en el extremo de movimientos sacádicos sino también para investigar la extensión de la atención en esta zona, incluyendo lugares adyacentes. La distribución discreta de la atención en los dos objetivos del saccade (limitado a menos de ~ 2.6°, la distancia entre dos de los estímulos adyacentes) se observaron antes con un promedio de saccades contradice una cuenta temprana que sugiere que el promedio de movimientos sacádicos puede reflejar una procesamiento de la escena visual17 gruesa y aboga por una mejora de local en lugar de procesamiento de información visual global. Además, la presentación aleatoria de la blanco de discriminación representa su ubicación totalmente impredecible en los participantes. Así, nuestro protocolo general facilita una implementación uniforme de la atención visual a través del campo visual con respecto a la tarea de discriminación. Consideramos este hecho importante con respecto a los efectos atencionales y conclusiones relacionadas con la preparación de la sacudida.

Sin embargo, puesto que los movimientos de los ojos no se realizan normalmente al intentar discriminar estímulos a través de todo el campo visual en la visión natural, los resultados obtenidos en este protocolo pueden no unrestrictedly explicar comportamiento oculomotor en la vida cotidiana. Además, la tarea oculomotor sesgo inevitable el despliegue de la atención mediante la localización de destino sacada. Los objetivos de la sacudida no sólo introdujo los objetivos oculomotoras pero también saliente exógeno señales que probablemente atrajo la atención. Así, es posible que rendimiento de discriminación visual en el lugar intermedio fue generalmente deteriorado debido a algunos adhesiva sacado por los dos objetivos circundantes de la sacudida. Con el fin de disminuir el impacto de los objetivos de la sacudida en el rendimiento de la discriminación en el lugar intermedio y para evaluar posibles efectos de enmascaramiento, decidimos presentar los objetivos de la sacudida sólo transitoriamente (durante 50 ms) en lugar de continuamente (hasta el juicio final) en la mitad de los ensayos. En consecuencia, aunque ambas condiciones de localización introdujeron inicios visuales en los lugares de destino de sacudida, los objetivos sacada siempre habían desaparecido antes de la aparición de la blanco de discriminación en las condiciones de localización transitoria. Mientras que la mayoría de los resultados fueron muy consistente a través de ambas condiciones de localización y por lo tanto fueron combinada en el análisis final, de hecho observamos una indicación de un efecto de enmascaramiento en la condición de localización continua en relación con la condición de localización transitoria. En general, independientemente de la dirección de la sacada, sensibilidad visual en el lugar intermedio ligeramente disminuyó en el continuo en comparación con la condición de localización transitoria. Teniendo en cuenta la noción que localización de destino sacudida transitoria al parecer minimiza el enmascaramiento de la ubicación intermedia sin dejar de ser eficaz en la obtención de un promedio de movimientos sacádicos, estudios futuros, utilizando un protocolo similar a la nuestra deben considerar empleo transitorio localización de objetivos. Sin embargo, a pesar de nuestros esfuerzos para minimizar los efectos de enmascaramiento mediante la señalización transitoria de objetivos, podemos no descartar que la localización transitoria aún introducido un forward masking efecto, que potencialmente podría explicar el funcionamiento del pobre discriminación en el Ubicación intermedia hasta cierto punto.

Tomados en conjunto, nuestro protocolo permitió abordar directamente el acoplamiento entre la atención visual y la programación oculomotora y revela una disociación espacial distinta entre atención y el punto final de un promedio de movimientos sacádicos en el nivel de comportamiento. Nuestros resultados están en contra de un acoplamiento obligatorio entre la atención visual y la programación oculomotora sugerido en la teoría premotora de la atención. Los estudios futuros deberían emplear paradigmas incluyendo grabaciones neurofisiológicas concurrentes dentro de áreas como la FEF y SC para resolver más lejos el acoplamiento entre la atención visual y la programación oculomotora.

Divulgaciones

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Esta investigación fue apoyada por donaciones de la Deutsche Forschungsgemeinschaft H.D. (DE336/5-1 y RTG 2175 “Percepción en contexto y sus bases neurales”) y Maestría (SZ343/1) y una beca Individual del acción de Marie Sklodowska-Curie a M.S. (704537).

Materials

Computer Apple iMac (Cupertino, CA) 
CRT Screen Sony GDM F900 (Tokyo, Japan)  24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and  a vertical refresh rate of 120 Hz
Eye Tracker EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) operating at a sampling rate of 1 kHz
Software Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink
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Referencias

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Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Investigating the Deployment of Visual Attention Before Accurate and Averaging Saccades via Eye Tracking and Assessment of Visual Sensitivity. J. Vis. Exp. (145), e59162, doi:10.3791/59162 (2019).
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