חוקרים את הפריסה של תשומת לב לפני Saccades חישוב ממוצע רגיל ומדויקים באמצעות העין מעקב והערכה של רגישות חזותית
Summary
פרוטוקול נסיוני זה בשילוב העין מעקב והערכה של רגישות חזותית presaccadic ב פרדיגמה פעילות כפולה, הכוללת פעילות saccade הבחירה החופשית, פעילות אפליה ויזואלית, לחקור את הפריסה של תשומת לב ויזואלית מרחבית לפני saccades, מדויק וגם חישוב ממוצע רגיל.
Abstract
פרוטוקול נסיוני זה תוכנן כדי לחקור אם תשומת לב obligatorily נפרס על נקודת הקצה הסקאדיות. לשם כך, הקלטנו את מיקום העין האנושית המשתתפים עוסקת משימה saccade דרך העין מעקב, העריך האוריינות החזותית ביצועים אפליה במקומות שונים במהלך ההכנה saccade. חשוב, במקום להשתמש בערך פרדיגמה היעד saccade יחיד אשר הקצה saccade בדרך כלל עולה בקנה אחד עם המטרה, פרוטוקול זה כללה את המצגת של שני יעדים saccade הסמוכה, שמוביל דיסוציאציה מרחבי מובהק בין מיקומי היעד, הקצה של saccade על מספר ניכר של ניסויים. הפרדיגמה אפשרה לנו להשוות ביצועים אפליה ויזואלית presaccadic-נקודת הקצה הסקאדיות מדויק (נחיתה באחת המטרות saccade) ושל בממוצע saccades (נחיתה במיקום ביניים בין שתי המטרות). . הבחנו שיפור סלקטיבי של רגישות חזותית-נקודת הקצה הסקאדיות מדויק אך לא את נקודת הקצה של חישוב ממוצע saccades… במקום זאת, לפני ביצוע חישוב ממוצע saccades, רגישות חזותית הועצמה באותה מידה על שתי מטרות, רומז כי בממוצע saccade בעקבות הבחירה כל מעסיק לא פתור בין היעדים saccade. תוצאות אלו טענות נגד זוג חובה בין תשומת לב saccade תכנות המבוססת על מדד ישיר של רגישות חזותית presaccadic ולא saccadic זמני התגובה, אשר שימשו פרוטוקולים אחרים להסיק מסקנות דומות . בעוד הפרוטוקול שלנו מספק מסגרת שימושי כדי לחקור את הקשר בין תנועות עיניים saccadic ברמה ההתנהגותית תשומת לב, זה יכול גם להיות משולב עם אלקטרופיזיולוגיות אמצעים להאריך תובנות ברמה העצבית.
Introduction
ראיות המצטבר טוען עבור צימוד חזק בין שליטה כל מעסיק תזוזת גלגל העין. התיאוריה premotor השפעה של תשומת לב1,2 מספק חשבון קפדנית במיוחד בנוגע צימוד זה, טוען כי משמרות סמויה של תשומת לב שיתאימו saccade תכנות ללא ביצוע עוקבות. אכן, בקורלציה עצביים המשותפת של כל מעסיק ושליטה תזוזת גלגל העין זוהו באמצעות דימות תהודה מגנטי תפקודי (fMRI)3 וסף תת מיקרו-גירוי של שדות עין פרונטלי (FEF), סופריור Colliculi (SC) מייצר כל מעסיק הטבות נמדד בהתנהגותו והן electrophysiologically במיקום שדה תנועה מגורה, גם אם אין תנועות עיניים המושרה4,5,6,7. יתר על כן, ניסויים כאינטגרציה חשף כי תשומת לב היא באופן עקבי נעה לעבר היעד של saccade במהלך הכנת תזוזת גלגל העין8,9. עם זאת, dissociations ברמה העצבית10,11,12 , תצפיות כי הכנה saccade אינו בהכרח גורר מקביל משמרת של תשומת לב13,14 15, ,16 הטילה ספק כלשהו צימוד חובה בין saccade תכנות ויזואלי בקשב המרחבי.
כאן, אנחנו וביקרה את אופי צימוד בין לב לבין תזוזת גלגל העין תכנות ברמת ההתנהגות באמצעות פעילות כפולה אשר כרוכה משימה saccade בחירה חופשית ובין משימה אפליה ויזואלית. ויותר חשוב, הוצגו שני יעדים saccade מרחק זוויתי של 30 מעלות חצי של הניסויים, לייצר אפקט מובהק17,18,19,20 הקשורים עם מספר ניכר של saccades נחיתה בין שתי המטרות (בממוצע saccades). מאז אנחנו באופן אקראי והיוויתי מטרה אפליה זמן קצר לפני תחילת saccade-אחד מתוך 24 קו מקביל מיקומים (כולל את מיקומי היעד saccade שני, המיקום ביניהם ומקומות השליטה 21), היינו מסוגלים להעריך ולהשוות פריסה presaccadic של תשומת לב כאשר המטרה saccade ו- saccade הקצה היו גם במרחב הקשורים (saccades מדויק) או חלופה מועדפת (בממוצע saccades).
כדי לבדוק אם תשומת לב ויזואלית תוצאה חובה של תכנות תזוזת גלגל העין, והוא, לכן, תמיד זז לכיוון הקצה saccade, ניתחנו רגישות חזותית עבור כל המיקומים 24 כפונקציה של saccade הנחיתה כיוון. בעוד saccades מדויק היו קשורים עם שיפור presaccadic עקבית של רגישות חזותית בנקודת קצה שלהם, מצאנו אין שיפור כזה על נקודת הקצה של חישוב ממוצע saccades. שדמיוני שולל את obligatorily של צימוד של תשומת לב ויזואלית התוכנית תזוזת גלגל העין להורג ברמה ההתנהגותית, מרמז כי כל מעסיק ושליטה תזוזת גלגל העין הם dissociable באיזשהו שלב עיבוד בקליפת המוח או subcortical. חשוב לציין, הבחנו שיפור שווים של רגישות חזותית לעבר מטרות saccade שני לפני חישוב ממוצע saccades, רומז כי ההשפעה הגלובלית נובעת לא פתור saccade בחירת היעד לפני תחילת saccade.
Protocol
Representative Results
Discussion
פרוטוקול נסיוני זה העסיק את ההערכה בו-זמניות של המבט התנהגות ורגישות ויזואלית presaccadic ב משימה saccade הבחירה החופשית. זה אפשר לנו לנתח אם תשומת לב בשילוב אכן obligatorily על תזוזת גלגל העין תיכנות ברמה ההתנהגותית, ולכן באופן שיטתי יישמה את נקודת הקצה הסקאדיות. שני יעדים saccade הוצגו בסמיכות (30 מעלות) חצי של משפטי שבו הבחנו אפקט העולמי ברורים, בא לידי ביטוי saccade נחיתה הפצה המורכב הסקאדיות, מדויק וגם חישוב ממוצע רגיל. לסיכום על המושבים המרחבי בין נקודת הקצה saccadic תשומת לב, רגישות חזותית מנותח, בהשוואה בין מיקומים שונים כפונקציה של saccade הנחיתה כיוון. בזמן שצפינו בהם שיפור עקבי, סלקטיבי של רגישות חזותית-נקודת הקצה הסקאדיות מדויק, רגישות חזותית לא שופרה על נקודת הקצה של חישוב ממוצע saccades. במקום זאת, רגישות חזותית היה באותה מידה הקלה לעבר מטרות saccade שני לפני ביצוע חישוב ממוצע saccades, רומז כי בממוצע saccade נובע מבחירת כל מעסיק לא פתור בין היעדים saccade. התוצאות שלנו, לכן, מדגימים כי תשומת לב לא obligatorily נפרס על נקודת הקצה של התוכנית תזוזת גלגל העין להורג. ניתוח saccade מתקנת, אשר הראו כי פריסת רגישות חזותית על פני המטרות saccade שני לפני חישוב ממוצע saccades לא באופן שיטתי משתנה כפונקציה הכיוון saccade מתקנת, אפילו עוד יותר אישר זאת פרשנות. בהקשר זה, הנתונים שלנו הם עקביים עם דגם לאחרונה על ידי Zirnsak et al.25 המניחה תהליך בחירת היעד בהדרגה מצטבר לאורך זמן.
חשוב לציין, פרוטוקול שלנו שונה מחקרים התנהגותיים אחרים שדיווח ראיות על דיסוציאציה בין תשומת לב saccades במספר היבטים. בעוד מחקרים לפי מסקנתם זמני תגובה saccadic14,15,16, השתמשנו מדד ישיר של מרחבי תשומת לב, רגישות חזותית כלומר במהלך ההכנה saccade. הפרמטרים הייעודיים בשימוש בכל רחבי פרוטוקול זה היו יעילים משכפל את המשמרת presaccadic הקלאסית של תשומת לב8,,9 , כפי שניתן לראות שיפור עקבי של רגישות חזותית על נקודת הקצה של מדויק saccades. לפיכך, פרוטוקול המותר עבור זיהוי אמין של האפנון שיטתית של תשומת לב ויזואלית ספיציפית saccade הכנה. . זה תנאי מוקדם חשוב לפרש כדין presaccadic אפקטים כל מעסיק, ובמיוחד, העדר שיפור כל מעסיק על נקודת הקצה של חישוב ממוצע saccades שנצפו.
היבט מרכזי ומובחנת של פרוטוקול זה היה הצגת אקראי של המטרה אפליה בין מיקומים שונים. ובכך, אנחנו יכולים לטעום רגישות חזותית על פני משדה הראיה כולו, אשר כתוצאה מכך אפשרה לנו לקבוע לא רק אם תשומת הלב הוא הקל על נקודת הקצה הסקאדיות, אלא גם כדי לחקור את ההתפשטות של תשומת לב, אזור זה כולל במקומות סמוכים. הקצאה נפרדת של תשומת לב לעבר מטרות saccade שני (מוגבל לפחות מ ~ 2.6°, המרחק בין שני גירויים סמוכים שלנו) נצפו לפני חישוב ממוצע saccades סותר את חשבון מוקדם אשר הציע כי בממוצע saccades עשוי לשקף גס עיבוד חזותי זירת ה-17 , טוען עבור שיפור של מקומיים ולא עיבוד מידע חזותי גלובלית. עוד יותר, המצגת אקראי של המטרה אפליה שניתנו מיקומו בלתי צפוי לגמרי למשתתפים. כך, הפרוטוקול שלנו בדרך כלל הקלה של פריסה אפילו של תשומת לב מעבר משדה הראיה לגבי הפעילות אפליה. אנו רואים את עובדה זו חשובה לגבי כל אפקטים כל מעסיק פוטנציאלי ועל מסקנות הקשורות saccade הכנה.
עם זאת, מאז תנועות עיניים לא מתבצעים בדרך כלל בעת ניסיון להפלות גירויים מעבר משדה הראיה כולו בחזון טבעי, התוצאות המתקבלות פרוטוקול זה יכול unrestrictedly חשבון להתנהגות תזוזת גלגל העין בחיים כל יום. יתרה מכך, הפעילות תזוזת גלגל העין באופן בלתי נמנע הטיה הפריסה של תשומת לב באמצעות cueing היעד saccade. המטרות saccade לא הציג רק מטרות תזוזת גלגל העין רלוונטיים אך גם salient אקסוגני רמזים. כל תשומת הלב נמשכת סביר. לכן, זה אפשרי כי אפליה ויזואלית ביצועים במיקום ביניים בדרך כלל הידרדר בשל כמה מיסוך שהפיק את שתי המטרות saccade שמסביב. כדי לצמצם את ההשפעה של המטרות saccade לגבי אפליה בביצועים במיקום ביניים, כדי להעריך את פוטנציאל ההשפעות מיסוך, החלטנו להציג את המטרות saccade רק transiently (עבור 50 מילישניות) במקום ללא הרף (עד סוף המשפט) חצי של הניסויים. כתוצאה מכך, אף-על-פי שני התנאים cueing הציג onsets חזותי במקומות היעד saccade, המטרות saccade תמיד נעלם לפני התחלתה של המטרה אפליה בתנאי cueing ארעי. בעוד רוב התוצאות היו מאוד עקביים על-פני שני התנאים cueing ולכן משולב שבניתוח סופי, הבחנו אכן מעיד על השפעה מיסוך מצב מתמשך cueing ביחס התנאי cueing ארעי. בסך הכל, ללא קשר לכיוון saccade, רגישות חזותית במיקום ביניים היה מעט ירד בחודש לעומת המצב חולף cueing רצופה. לאור הרעיון cueing היעד הזה חולף saccade ככל הנראה ממזער את המסיכה של המיקום ביניים שהם עדיין יעיל הצליחו יותר במשיכת בממוצע saccades, מחקרים עתידיים באמצעות פרוטוקול הדומה לשלנו לשקול העסקת ארעי cueing של מטרות. עם זאת, למרות המאמצים שלנו כדי למזער את המסיכה אפקטים באמצעות cueing ארעי של מטרות, אנחנו לא יכולים לשלול cueing ארעי עדיין הציג חלוץ מיסוך אפקט, אשר עשוי להסביר פוטנציאל הביצועים אפליה המסכן- מיקום ביניים במידה מסוימת.
יחדיו, פרוטוקול שלנו מותר לפנות ישירות את צימוד בין תשומת לב ותכנות תזוזת גלגל העין, וכדי לחשוף דיסוציאציה המרחבי ברורים בין לב לבין נקודת הקצה של חישוב ממוצע saccades ברמה ההתנהגותית. התוצאות שלנו טוענים נגד זוג חובה בין תשומת לב ותכנות תזוזת גלגל העין הציעה בתיאוריה premotor של תשומת לב. מחקרים עתידיים צריך להעסיק פרדיגמות כולל הקלטות neurophysiological בו-זמניות בתוך אזורים כגון FEF SC נוספת לפתור את צימוד בין תשומת לב ותכנות תזוזת גלגל העין.
Divulgaciones
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
מחקר זה נתמך על ידי מענקים של פתוח דיסק קשיח (DE336/5-1 ו- RTG 2175 “תפיסת הקשר, את הבסיס העצבית שלה”), טרשת נפוצה (SZ343/1) ומרי Sklodowska-קירי פעולה בודדים מלגת לטרשת נפוצה (704537).
Materials
| Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
| CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
| Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
| Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
Referencias
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25 (1), 31-40 (1997).
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
- Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems?. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
- Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (3), 524-529 (2005).
- McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7 (7), 757 (2004).
- Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370 (2003).
- Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91 (1), 152-162 (2004).
- Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35 (13), 1897-1916 (1995).
- Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
- Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25 (41), 9479-9487 (2005).
- Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7 (1), 56 (2004).
- Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73 (3), 581-594 (2012).
- Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14 (3), 7-7 (2014).
- Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (4), 902 (2012).
- Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent?. Cognitive Brain Research. 18 (1), 102-105 (2003).
- Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (6), 1438 (2012).
- Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
- Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34 (2), 499-508 (1972).
- Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land?. Journal of Eye Movement Research. 4 (2), (2011).
- Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2 (3), (2008).
- Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17 (10), 673-673 (2017).
- Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
- Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16 (6), e2006548 (2018).
- Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (18), 7192-7197 (2006).
- Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33 (11), 2035-2045 (2011).
