Investigar las representaciones de objeto en la corriente Visual Dorsal de macacos usando grabaciones de una sola unidad
Summary
Se presenta un protocolo detallado para analizar selectividad objeto de parieto-frontal las neuronas implicadas en las transformaciones visuomotor.
Abstract
Estudios previos han demostrado que las neuronas en las áreas parieto-frontal del cerebro de macacos pueden ser altamente selectivas para los objetos del mundo real, definido por la disparidad de superficies curvas e imágenes de objetos del mundo real (con y sin disparidad) de una manera similar como se describe en la corriente visual ventral. Además, las áreas parieto-frontal se creen que convertir la información del objeto visual en salidas motor apropiados, como la pre-formación de la mano durante el agarre. Para caracterizar mejor selectividad de objeto en la red cortical involucrada en las transformaciones visuomotor, ofrecemos una batería de pruebas destinada a analizar la selectividad del objeto visual de neuronas en las regiones parieto-frontal.
Introduction
Primates no humanos y comparten la capacidad de realizar acciones complejas de motor incluyendo aferramiento al objeto. Para realizar con éxito estas tareas, nuestro cerebro necesita completar la transformación de propiedades de objetos intrínsecos en comandos de motor. Esta transformación se basa en una sofisticada red de áreas corticales dorsales situados en la corteza premotora ventral y parietal1,2,3 (figura 1).
De los estudios de lesión en los monos y los humanos4,5, sabemos que la corriente visual dorsal – origina en la corteza visual primaria y dirigida hacia la corteza parietal posterior – participa en la visión espacial y la planificación del motor acciones. Sin embargo, la mayoría de las áreas de la corriente dorsal no se dedica a un tipo único de tratamiento. Por ejemplo, el área intraparietal anterior (AIP), una de las zonas de etapa final de la secuencia visual dorsal, contiene una gran variedad de neuronas que el fuego no sólo durante agarrar6,7,8, sino también en lo visual inspección del objeto7,8,9,10.
Similares a la AIP, las neuronas en el área F5, situado en la corteza premotora ventral (PMv), también responden durante la fijación visual y objeto agarrar, que es probable que sea importante para la transformación de la información visual en acciones motor11. La porción anterior de esta región (subsector F5a) contiene las neuronas responden selectivamente a tridimensional (3D, definida por disparidad) imágenes de12,13, mientras que el subsector localizado en la convexidad (F5c) contiene las neuronas caracteriza por espejo propiedades1,3, disparar tanto cuando un animal realiza u observa una acción. Finalmente, la región posterior del F5 (F5p) es un campo relacionado con la mano, con una alta proporción de visuomotor neuronas sensibles a la observación tanto y agarre de objetos 3D14,15. Junto a F5, zona 45B, situado en la rama inferior del surco arqueado, también pueden participar en forma procesamiento16,17 y18de agarre.
Pruebas de selectividad de objeto en la corteza parietal y frontal es un reto, porque es difícil determinar que características de estas neuronas responden a y cuáles son los campos receptivos de las neuronas. ¿Por ejemplo, si una neurona responde a un plato pero no a un cono, que característica de estos objetos está impulsando esta selectividad: el contorno 2D, la estructura 3D, la orientación en profundidad o una combinación de muchas características diferentes? Para determinar las características del objeto crítico de neuronas que responden durante la fijación del objeto y el aferramiento, es necesario emplear varias pruebas visuales con imágenes de objetos y versiones reducidas de las mismas imágenes.
Una fracción considerable de las neuronas en AIP y F5 no sólo se responde a la presentación visual de un objeto, sino también cuando el animal agarra este objeto en la oscuridad (es decir, en ausencia de información visual). Estas neuronas no pueden responder a una imagen de un objeto que no puede ser comprendido. Por lo tanto, componentes de la respuesta visuales y motor están íntimamente conectados, lo que hace difícil investigar la representación del objeto neuronal en estas regiones. Ya visuomotor neuronas sólo pueden ser probadas con objetos del mundo real, necesitamos un sistema flexible para la presentación de diferentes objetos en diferentes posiciones en el campo visual y en diferentes orientaciones si queremos determinar qué características son importantes para estos neuronas. Este último sólo se logra por medio de un robot capaz de presentar diferentes objetos en diversas localizaciones en espacio visual.
Este artículo pretende proporcionar a una guía experimental para los investigadores interesados en el estudio de las neuronas parieto-frontal. En las secciones siguientes, daremos el protocolo general utilizado en nuestro laboratorio para el análisis de las respuestas de objeto agarrar y visual en monos del macaque despierto (Macaca mulatta).
Protocol
Representative Results
Discussion
Un enfoque integral al estudio de la corriente dorsal requiere una cuidadosa selección de las tareas conductuales y análisis visual: visuales y agarrar paradigmas pueden emplearse combinados o por separado dependiendo de las características de la región.
En este artículo, proporcionan los ejemplos de la actividad neuronal registrado en AIP y F5p en respuesta a un subconjunto de tareas visuales y motoras, pero respuestas muy similares pueden observarse en otras áreas frontales como zona 4…
Divulgaciones
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Agradecemos a Inez Puttemans, Marc De Paep, Sara De Pril, Wouter Depuydt, Astrid Hermans, Piet Kayenbergh, Gerrit Meulemans, Christophe Ulens y Stijn Verstraeten para asistencia técnica y administrativa.
Materials
| Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
| Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35×23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
| Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
| Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
| Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
| Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
| CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
| Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |
Referencias
- Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 119 (2), 593-609 (1996).
- Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L., Rizzolatti, G. Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: a reversible inactivation study. Brain. 124 (3), 571-586 (2001).
- Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. Exp. Brain Res. 71 (3), 491-507 (1988).
- Mishkin, M., Ungerleider, L. G. Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys. Behav. Brain Res. 6 (1), 57-77 (1982).
- Goodale, M. A., Milner, A. D. Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15 (1), 20-25 (1992).
- Baumann, M. A., Fluet, M. C., Scherberger, H. Context-specific grasp movement representation in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 29 (20), 6436-6438 (2009).
- Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M., Sakata, H. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping neurons of monkey parietal area AIP. J. Neurophysiol. 83 (5), 2580-2601 (2000).
- Romero, M. C., Pani, P., Janssen, P. Coding of shape features in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 34 (11), 4006-4021 (2014).
- Sakata, H., Taira, M., Kusonoki, M., Murata, A., Tanaka, Y., Tsutsui, K. Neural coding of 3D features of objects for hand action in the parietal cortex of the monkey. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1373), 1363-1373 (1998).
- Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A. P., Murata, A., Sakata, H. Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of the hand movement. Exp Brain Res. 83 (1), 29-36 (1990).
- Janssen, P., Scherberger, H. Visual guidance in control of grasping. Annu. Rev. Neurosci. 8 (38), 69-86 (2015).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional contours and surfaces in the anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 107 (3), 995-1008 (2012).
- Goffin, J., Janssen, P. Three-dimensional shape coding in grasping circuits: a comparison between the anterior intraparietal area and ventral premotor area F5a. J. Cogn. Neurosci. 25 (3), 352-364 (2013).
- Raos, V., Umiltá, M. A., Murata, A., Fogassi, L., Gallese, V. Functional properties of grasping-related neurons in the ventral premotor area F5 of the macaque monkey. J. Neurophysiol. 95 (2), 709-729 (2006).
- Umilta, M. A., Brochier, T., Spinks, R. L., Lemon, R. N. Simultaneous recording of macaque premotor and primary motor cortex neuronal populations reveals different functional contributions to visuomotor grasp. J. Neurophysiol. 98 (1), 488-501 (2007).
- Denys, K., et al. The processing of visual shape in the cerebral cortex of human and nonhuman primates: a functional magnetic resonance imaging study. J. Neurosci. 24 (10), 2551-2565 (2004).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional shape and grasping-related activity in the macaque ventral premotor cortex. J.Neurosci. 32 (35), 12038-12050 (2012).
- Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., Orban, G. A. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe. Science. 310 (5746), 332-336 (2005).
- Janssen, P., Srivastava, S., Ombelet, S., Orban, G. A. Coding of shape and position in macaque lateral intraparietal area. J. Neurosci. 28 (26), 6679-6690 (2008).
- Romero, M. C., Janssen, P. Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 115 (3), 1542-1555 (2016).
- Decramer, T., Premereur, E., Theys, T., Janssen, P. Multi-electrode recordings in the macaque frontal cortex reveal common processing of eye-, arm- and hand movements. Program No. 495.15/GG14. Neuroscience Meeting Planner. , (2017).
- Pani, P., Theys, T., Romero, M. C., Janssen, P. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in macaque anterior intraparietal area. J. Cogn. Neurosci. 26 (10), 2342-2355 (2014).
- Turriziani, P., Smirni, D., Oliveri, M., Semenza, C., Cipolotti, L. The role of the prefrontal cortex in familiarity and recollection processes during verbal and non-verbal recognition memory. Neuroimage. 52 (1), 469-480 (2008).
- Tsao, D. Y., Schweers, N., Moeller, S., Freiwald, W. A. Patches of faces-selective cortex in the macaque frontal lobe. Nat. Neurosci. 11 (8), 877-879 (2008).
