Fareler içgüdüsel savunma sırasında kayma bellek rolünün araştırılması için davranışsal bir tahlil
Summary
Bu iletişim kuralı Barnes labirent test dayalı davranış bir tahlil açıklar, nasıl içgüdüsel savunması çalışmaya eylemler kayma çevre bilgi tarafından değiştirilir.
Abstract
Evrim tüm hayvan türleri arasında hayatta kalmak için gerekli olan savunma davranışlar bir repertuar seçti. Bu davranışlar genellikle kalıplaşmış eylemler doğuştan caydırıcı duyusal uyaranlara yanıt olarak elde edildi, ama hızlı bir şekilde değiştirebileceğiniz farklı kayma ortamlar için uyarlamak için yeterli esnekliği başarılarının gerektirir. Burada, öğrenilmiş mekansal bilgi farelerde savunma davranışları üzerinde etkisini değerlendirmek için davranışsal bir tahlil açıklayın. Nasıl fare kaçış yanıt-e doğru doğuştan caydırıcı duyusal uyaranlara karşı yeni bir ortamda sırasında bir sığınağa gidin ve nasıl ortamda akut değişikliklere uyum araştırmak için yaygın olarak kullanılan Barnes labirent mekansal hafıza tahlil adapte olması. Bu yeni tahlil eğitim gerektirmez ve doğal arama desenleri ve gezinti stratejileri farelerde yararlanan ethological bir örnektir. Biz burada açıklanan iletişim kuralları kümesi hedefe yönelik davranışlar ve içgüdüsel davranışlar ve kayma bellek her iki alanlara ilgi olmalıdır uyarıcı tetiklemeli gezinti eğitim güçlü bir araç olduğunu öneriyoruz.
Introduction
İçgüdüsel savunma davranışları büyük ölçüde kablolu uyarıcı-yanıt, balık ve kurbağalar, uzak bir tehdit kaynağı1hayvan hamle C-başlangıç hareket gibi kabul edilir. Ancak, savunma davranışlar esnek hesap bilgilerini geçerli ortamı hakkında öğrendim alırlarsa daha uyarlanabilir olabilir. Gibi esneklik bağlı olarak çevre2,3içinde a sığınak olup hakkında ön bilgi tehdit ile karşılaşınca kemirgenler tarafından gösterilen dondurma için kaçış geçiş örneğidir. Diğer örnekler esneklik içinde doğuştan gelen davranış uçuş başlatma eşiği adapte include veya bir av ve barınak4mesafeye göre hız kaçış, mesafe tehdit5,6ve önceki deneyim 11 , de caydırıcı uyarıcı7duyusal özelliklerine bağlı olarak farklı savunma stratejileri seçerek veya bile açlık8, gibi rakip motivasyonları karşısında savunma davranışı bastırmak 12, 9,10. Mekansal özellikleri hakkında edinilen bilgi eylem seçim ortamının bağımlılık hedef seçimi, mekansal hafıza ve gezinti çalışmak için güçlü bir model fareler içgüdüsel savunma davranışlar yapar. Burada, sık kullanılan bir davranış görev uyarlaması tarif, Barnes labirent (BM) kayma bellek tahlil13kayma çevrenin etkisi Savunma eylem seçimi farelerde ve gezinti stratejilerini belirlemek için zaman bir sığınak doğru kaçan.
Öğrenme ve mekansal hafıza farelerde çalışma için kullanılan standart Barnes labirent bir dairesel ~ 90 cm çap platform olan 19 kapalı ve bir açık alan önlemek için fareler talep bir yer altı sığınağına açar 20 eşit aralıklı delikleri ile oluşur çevre platformu. Çoğu zaman, zayıf itici uyarıcılara (buzzer, parlak ışık, fan) sürekli olarak çevre caydırıcı yapmak ve böylece barınak14girdiği teşvik tahlil kullanılır. En sık kullanılan tahlil15,16‘ da, hayvan bir habituation deneme nerede o sığınağa el ile deneyci tarafından hemen platform üzerinde konumlandırılmış sonra yönlendirilir vardır. Bu 4-gün edinme dönemi tarafından bu keşif döneminde bu ulaşmak değilse nerede fare özgürce 3 dk, labirent içinde gezinmek için izin verilen her gün sonra bu tekrar el ile belgili tanımlık sığınak için yönlendirilir takip ediyor. (Bir uzun vadeli yedi günlük bellek deneme de genellikle gerçekleştirilir) hayvan labirent tüm delikleri kapalı araştırıyor ne zaman tahlil son etabına bir sonda 5inci gün deneme yeterlidir. Öğrenme ve uzun vadeli bellek edinme dönemi sırasında yanlış delik bulmak belgili tanımlık sığınak ve sokmak için geçen süre ve sonda deneme kapalı sığınak deliğe yakınındaki harcanan süre sayılabilir. Tipik sonuçlar hataları ve satın alma sırasında belgili tanımlık sığınak ulaşmak için gecikme süresi ve bir şans yukarıda oranı sondası deneme15kapalı hedef deliğe içeren kadranda harcanan zamanın bir düşüş gösterir.
19, biz burada tarif paradigma standart tahlil üç temel değişikliklerden sahipken BM tahlil çeşitli türevleri yukarıda açıklanan17,18,olmuştur. İlk olarak, hayvan labirent keşfetmek ve kendi kendine sığınacak bir yer bulmak için sol ve test sonra kısa bir süre belgili tanımlık sığınak, nereye hayvan keşif davranışlara nişanlandı dönemlerde tespit edilmiştir aynı seansta yapılır. Her ne kadar bu ayar barınak konumunun uzun süreli bellek test değil, avlanma tehdidi altında roman bölge keşfi taklit eden doğal bir senaryo olarak tasarlanmıştır. Ayrıca, nasıl hayvanlar çevre, peyzaj ani değişiklikler gibi akut değişikliklere uyum test sağlar. İkinci olarak, bir anahtar bizim tahlil deneyci asla hayvan veya hayvan şaşırtmak ve yol tümleştirme20 geçerli gezinti stratejisi21olarak dışarıda bırakmak belgili tanımlık sığınak, dışarı zorlar yönüdür. Yol bütünleşmesidir motor çıkış, entegrasyon doğan, amac ve vestibüler yardımlar gibi kendi kendine hareket yardımlar hayvan geçerli konumunu güncelleştirmek ve imkansız bir hedef doğrultusunda yönlendirmek için kullandığı bir gezinti stratejisi Eğer hayvan pasif deneyci tarafından taşınır. Üçüncü olarak, doğuştan caydırıcı görsel22 ve23 işitsel uyaranlara kaçış devam eden yiyecek davranışından kolayca ayırt edici ve değerlendirme ve miktar kullanılan belirli gezinti stratejileri sağlar, ve bir sığınak için temin için kullandığımız yakın tehditlere karşı savunma sırasında. Önerdiğimiz bu tahlil seçimdeki uzamsal belleğin rolü ve savunma davranışlar uygulanması dissekan için yararlı olacak ve daha genel olarak daha geniş gezinti hedefi yönettiği ve kısa süreli mekansal hafıza eğitim. Burada açıklanan protokoller Vale ve arktarafından tanıtıldı. 2017 yılında biz okuyucuların daha fazla derinlik önerinin deneyler ve sonuçlar için bakın.
Protocol
Representative Results
Discussion
Biz burada tarif deneyleri gerçekleştirmek Teknik olarak basit ve platformu dışında döndürme deneyler, kolayca uygulanabilir bir standart Barnes labirentinde. Yine de, bazı komplikasyonlar ortaya çıkabilir: bir yandan, fare belgili tanımlık sığınak nedeniyle yeterince temizlenmiş veya kurutulmuş değil varlık belgili tanımlık sığınak girerek korkuyor olabilir gibi görünüyor. Öte yandan, fare-ebilmek kalmak içinde belgili tanımlık sığınak çok uzun bir süre için. Bu yol bir entegrasyonun yanı sıra sıkıntı hayvanlar bozabilir ve onların tehdidine karşılıkları değiştirmek gibi hayvanlar asla–dan sığınak el ile kaldırıldığını bu deneyler için önemlidir. Biz deneme 90 dakika sonra sona eriyor ve gerekirse 48 saat sonra test öneririz. Başka bir ilgili pratik fare platform kenarına inceler, o bulmak ne zaman görsel uyaranlara kafasını kenarına açılı ve böylece biz gibi durumlarda uyaranlara stopaj tavsiye değil bu noktadır. Ayrıca, fare aşağı platformdan nadir durumlarda atlamak olabilir. Biz deneme biten öneririz ve sonra 48 h. test aktif platform hemen yola fareler tekrar gelecekte muhtemel ve çalışma dışlanması gerekebilir. Son olarak, bizim deneyim, görsel uyarıcı (34/36 fareler) çoğu fare karşılayacaktır. Fareyi herhangi bir tür (bir korkutmak, bir uçuş veya dondurucu bir yanıt) görsel uyarana tepki göstermek değil, ancak, onlar çalışma çıkarılmalıdır.
Genelde ipuçları kirletici tüm olası kaynaklarını ortadan kaldırmak zordur düşünmeye önemli bir nokta duyusal cues kontrolünü genellikle kayma bellek deneyleri, bir sorun olduğunu gibidir. Bir duvar ile labirent çevreleyen tarafından dış görsel ipuçları bizim deneysel Kur azaltır ve ses izolasyonu için bir ses nemlendirme kabine içinde yer alıyor. Koku yardımlar en aza indirmek için iyice % 70 etanol veya deneyler arasında asetik asit ile set-up Temizleme öneririz.
Bizim davranış tahlil mekansal hafıza soruşturma için içgüdüsel savunma davranışları kullanarak ve ethological senaryolar üzerinde odaklanarak Mekansal kullan26 eğitim için önceki yöntemleri ekler. Burada açıklanan yordamları ve standart BM tahlil arasında önemli bir fark eğitim eksikliğidir. Bizim deneyleri habituation dönemi fare en az bir kez belgili tanımlık sığınak ve hangi biz daha önce barınak konumu2ezberlemek için yeterli olmak göstermiştir sık sık birçok kez daha, ziyaret sağlar. Biz yüksek başarı oranı ve eğitim eksikliğine rağmen sığınak bulmak doğruluk için önemli bir neden hiç pasif deneme sırasında hayvan yerinden böylece yol tümleştirme uygun gezinti stratejisi olduğuna inanıyoruz. Ancak bizim tahlil oluşmuş ve tek bir oturum sırasında değerlendirilen bellek ile ilgilenir ve biz genellikle standart BM deneyler hedefidir sığınak yeri uzun süreli bellek için test değil unutmayın. Son olarak, yaygın olarak kullanılan fan veya buzz yerine ayrık doğuştan itici uyarıcılara oturum süresi için kullanarak, bizim tahlil çok iyi deneysel kontrol farklı gezinti stratejileri kullanabilirsiniz iki davranışlar sağlar: yiyecek arama ve barınak yönetmen kaçış. Biz kayıt ve sinirsel aktivite işlemek için bu deneyleri modern nörolojik teknikleri ile birlikte kullanımı nasıl sinir devreleri önemli anlayışlar davranış hesaplamak sağlayabilir inanıyoruz.
Divulgaciones
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Bu eser bir hoş geldiniz güven/Royal Society Henry Dale arkadaş grubu’tarafından (098400/Z/12/Z) finanse edildi, Tıbbi Araştırma Konseyi (MRC) MC-UP-1201/1, Wellcome Trust ve Gatsby hayırsever Vakfı SWC Bursu (tüberküloz için) MRC doktora öğrencilik (arıyor ve hibe R.V için) ve Boehringer Ingelheim Fonds Doktora Bursu (için R.V). Kostas Betsios veri toplama yazılımı, LMB mekanik ve elektrik atölye çalışmaları deneysel arena oluşturmak için programlama için teşekkür ediyoruz.
Materials
| Infrared iluminators TV6700 | Abus | – | |
| DLP projector Infocus IN3126 | Infocus | 0001740992-00000001 | |
| Ultrasound speaker Pettersson L60 | Pettersson Elektronik | – | |
| Amplifier QTX PRO240 | QTX | – | |
| Soundcard Xonar D2 | Asus | 90-YAA021-1UAN00Z | |
| HP Z840 desktop | HP | F5G73AV | |
| 100 micron drafting film | Xerox | 3R98145 | |
| Near infrared camera: Basler acA1300-60gmNIR | Basler | 106202 | |
| National Instruments BNC-2110 | National instruments | 777643-01 | |
| LabVIEW 2015 64-bit | National instruments | – | |
| Custom made Barnes maze | MRC Laboratory of Molecular Biology mechanical workshop | – |
Referencias
- Eaton, R. C., Bombardieri, R. A., Meyer, D. L. The Mauthner-initiated startle response in teleost fish. J Exp Biol. 66 (1), 65-81 (1977).
- Vale, R., Evans, D. A., Branco, T. Rapid Spatial Learning Controls Instinctive Defensive Behavior in Mice. Curr Biol. 27 (9), 1342-1349 (2017).
- Blanchard, R. J., Flannelly, K. J., Blanchard, D. C. Defensive behavior of laboratory and wild Rattus norvegicus. J Comp Psychol. 100 (2), 101-107 (1986).
- Dill, L. M., Houtman, R. The influence of distance to refuge on flight initiation distance in the gray squirrel (Sciurus carolinensis). Canadian Journal of Zoology. 67 (1), 233-235 (1989).
- Blanchard, R. J., Blanchard, D. C., Rodgers, J., Weiss, S. M. The characterization and modelling of antipredator defensive behavior. Neurosci Biobehav Rev. 14 (4), 463-472 (1990).
- Fanselow, M. S., Lester, L. S. A functional behavioristic approach to aversively motivated behavior: Predatory imminence as a determinant of the topography of defensive behavior. Evolution and learning. , (1988).
- De Franceschi, G., Vivattanasarn, T., Saleem, A. B., Solomon, S. G. Vision Guides Selection of Freeze or Flight Defense Strategies in Mice. Curr Biol. 26 (16), 2150-2154 (2016).
- Bräcker, L. B., et al. Essential role of the mushroom body in context-dependent CO 2 avoidance in Drosophila. Current Biology. 23 (13), 1228-1234 (2013).
- Ghosh, D. D., et al. Neural architecture of hunger-dependent multisensory decision making in C. elegans. Neuron. 92 (5), 1049-1062 (2016).
- Bellman, K. L., Krasne, F. B. Adaptive complexity of interactions between feeding and escape in crayfish. Science. 221 (4612), 779-781 (1983).
- Rodgers, W., Melzack, R., Segal, J. “Tail flip response” in goldfish. Journal of comparative and physiological psychology. 56 (5), 917 (1963).
- Dill, L. M. The escape response of the zebra danio (Brachydanio rerio) II. The effect of experience. Animal Behaviour. 22 (3), 723-730 (1974).
- Barnes, C. A. Memory deficits associated with senescence: a neurophysiological and behavioral study in the rat. J Comp Physiol Psychol. 93 (1), 74-104 (1979).
- Pompl, P. N., Mullan, M. J., Bjugstad, K., Arendash, G. W. Adaptation of the circular platform spatial memory task for mice: use in detecting cognitive impairment in the APP(SW) transgenic mouse model for Alzheimer’s disease. J Neurosci Methods. 87 (1), 87-95 (1999).
- Patil, S. S., Sunyer, B., Höger, H., Lubec, G. Evaluation of spatial memory of C57BL/6J and CD1 mice in the Barnes maze, the Multiple T-maze and in the Morris water maze. Behavioural Brain Research. 198 (1), 58-68 (2009).
- Sunyer, B., Patil, S., Höger, H., Lubec, G. Barnes maze, a useful task to assess spatial reference memory in the mice. Protocol Exchange. , (2007).
- Attar, A., et al. A shortened Barnes maze protocol reveals memory deficits at 4-months of age in the triple-transgenic mouse model of Alzheimer’s disease. PLoS One. 8 (11), e80355 (2013).
- Harrison, F. E., Reiserer, R. S., Tomarken, A. J., McDonald, M. P. Spatial and nonspatial escape strategies in the Barnes maze. Learn Mem. 13 (6), 809-819 (2006).
- Leary, T. P., Brown, R. E. The effects of apparatus design and test procedure on learning and memory performance of C57BL/6J mice on the Barnes maze. J Neurosci Methods. 203 (2), 315-324 (2012).
- Mittelstaedt, M. -. L., Mittelstaedt, H. Homing by path integration in a mammal. Naturwissenschaften. 67 (11), 566-567 (1980).
- Stackman, R. W., Golob, E. J., Bassett, J. P., Taube, J. S. Passive transport disrupts directional path integration by rat head direction cells. J Neurophysiol. 90 (5), 2862-2874 (2003).
- Yilmaz, M., Meister, M. Rapid innate defensive responses of mice to looming visual stimuli. Curr Biol. 23 (20), 2011-2015 (2013).
- Mongeau, R., Miller, G. A., Chiang, E., Anderson, D. J. Neural correlates of competing fear behaviors evoked by an innately aversive stimulus. J Neurosci. 23 (9), 3855-3868 (2003).
- Hurst, J. L., West, R. S. Taming anxiety in laboratory mice. Nat Methods. 7 (10), 825-826 (2010).
- Paylor, R., Tracy, R., Wehner, J., Rudy, J. W. DBA/2 and C57BL/6 mice differ in contextual fear but not auditory fear conditioning. Behavioral neuroscience. 108 (4), 810 (1994).
- Paul, C. M., Magda, G., Abel, S. Spatial memory: Theoretical basis and comparative review on experimental methods in rodents. Behav Brain Res. 203 (2), 151-164 (2009).
