تنتج الخلايا الطاقة عن طريق تكسير الجزيئات الكبيرة. التنفس الخلوي هو عملية كيميائية حيوية تحول ”الطاقة الغذائية“ (من الروابط الكيميائية للجزيئات الكبيرة) إلى طاقة كيميائية على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). الخطوة الأولى في هذه العملية المعقدة والمنظمة بإحكام هي تحلل السكر. نشأت كلمة تحلل السكر من اللغة اللاتينية glyco (سكر) و lysis (تفكك). يخدم تحلل السكر وظيفتين رئيسيتين داخل الخلايا: توليد أدينوسين ثلاثي الفوسفات ومستقلبات وسيطة لتغذية المسارات الأخرى. يحول مسار التحلل السكري واحداً من الهكسوز (ستة كربوهيدرات مثل الجلوكوز) ، إلى جزيئين ثلاثي (كربوهيدرات ثلاثي الكربون) مثل البيروفات ، وناتج صافي من جزيئين من أدينوسين ثلاثي الفوسفات (أربعة منتجة ، واثنان مستهلكان) وجزيئين من نيكوتيناميد ثنائي النيوكليوتيد الأدينين (NADH).
هل تعلم أن تحلل السكر كان أول مسار كيميائي حيوي تم اكتشافه؟ في منتصف القرن التاسع عشر ، قرر لويس باستور أن الكائنات الحية الدقيقة تسبب تكسير الجلوكوز في غياب الأكسجين (التخمير). في عام ١٨٩٧ ، وجد إدوارد بوخنر أنه لا يزال من الممكن إجراء تفاعلات التخمير في مستخلصات الخميرة الخالية من الخلايا ، والتي يتم تحقيقها عن طريق كسر الخلية وتجميع السيتوبلازم الذي يحتوي على الجزيئات والعضيات القابلة للذوبان. بعد ذلك بوقت قصير في عام ١٩٠٥ ، اكتشف آرثر هاردن و ويليام يونغ أن معدل التخمر يتناقص دون إضافة الفوسفات غير العضوي (Pi) وأن التخمير يتطلب وجود مكونين حساسين للحرارة (تم تحديد لاحقاً احتوائهم على عدد من الإنزيمات) و وزن جزيئي منخفض ، وجزء مستقر للحرارة (أيونات غير عضوية ، أدينوسين ثنائي الفوسفات ، أدينوسين ثلاثي الفوسفات وأنزيمات مساعدة مثل نيكوتيناميد ثنائي النيوكليوتيد). بحلول عام ١٩٤٠ ، وبجهود العديد من الأفراد ، تم إنشاء المسار الكامل لتحلل السكر بواسطة جوستاف امبدن و اوتتو مايرهوف و جاكوب كارول بارناس و وآخرون. في الواقع ، يُعرف تحلل السكر الآن باسم مسار امبدن_مايرهوف_بارناس (EMP).
يمكن أن يدخل الجلوكوز الخلايا بطريقتين: الانتشار الميسر عبر مجموعة من البروتينات المتكاملة تسمى بروتينات ناقل الجلوكوز (GLUT) التي تنقل الجلوكوز إلى العصارة الخلوية. توجد أعضاء عائلة بروتين ناقل الجلوكوز في أنسجة معينة في جميع أنحاء جسم الإنسان. بدلاً من ذلك ، يحرك النقل النشط الثانوي الجلوكوز مقابل تدرج تركيزه بواسطة بروتين مُراحِل عبر الغشاء. يستخدم المُراحِل الطاقة الكهروكيميائية من ضخ أيون. ومن الأمثلة على ذلك ، الناقلات المرتبطة بالجلوكوز والصوديوم في الأمعاء الدقيقة والقلب والدماغ والكلى.
تحت كل من الظروف الهوائية (الغنية بـ O2) و اللاهوائية (نقص الـ O2) ، يمكن أن يبدأ تحلل الجلوكوز بمجرد دخول الجلوكوز إلى العصارة الخلوية للخلية. هناك مرحلتان رئيسيتان من تحلل السكر. تتطلب المرحلة الأولى الطاقة وتعتبر خطوة تمهيدية ، حيث تحبس الجلوكوز في الخلية وتعيد هيكلة العمود الفقري المكون من ستة كربون بحيث يمكن شقها بكفاءة. المرحلة الثانية هي مرحلة السداد ، حيث يتم إطلاق الطاقة وتوليد البيروفات.
اعتماداً على مستوى الأكسجين و وجود الميتوكوندريا ، قد يكون للبيروفات أحد مصيرين محتملين. في ظل الظروف الهوائية ، مع وجود الميتوكوندريا ، يدخل البيروفات الميتوكوندريا ، ويخضع لدورة حامض الستريك ، وتتأكسد سلسلة نقل الإلكترون (ETC) إلىCO2 ، H2O و حتى أدينوسين ثلاثي الفوسفات أكثر. و على النقيض من ذلك ، في ظل الظروف اللاهوائية (أي عضلات عاملة) أو عدم و جود الميتوكوندريا (أي بدائيات النوى) ، يخضع بيروفات لتخمير اللاكتات (أي ، يتم اختزاله إلى لاكتات في ظروف لا هوائية). و من المثير للاهتمام ، الخميرة و بعض البكتيريا في ظل الظروف لا هوائية يمكن تحويل بيروفات إلى الإيثانول من خلال عملية تعرف باسم تخمير الكحول.
يعد التحكم الدقيق وتنظيم مسارات التمثيل الغذائي التي تتوسطها الإنزيمات ، مثل تحلل السكر ، أمراً بالغ الأهمية من أجل الأداء السليم للكائن الحي. يتم التحكم عن طريق تقييد الركيزة أو التنظيم المرتبط بالإنزيم. يحدث تقييد الركيزة عندما يكون تركيز الركيزة والمنتجات في الخلية قريبة من التوازن. وبالتالي ، فإن توفر الركيزة يحدد معدل التفاعل. في التنظيم المرتبط بالإنزيم ، يكون تركيز الركيزة والمنتجات بعيداً عن التوازن. يحدد نشاط الإنزيم معدل التفاعل الذي يتحكم في تدفق المسار الكلي. في تحلل السكر ، فإن الإنزيمات التنظيمية الثلاثة هي هيكسوكيناز ، فسفوفركتوكيناز ، وبيروفات كيناز.
