Summary
Инновационная арена — это новый сравнительный метод изучения скорости технических инноваций в единицу времени у животных. Он состоит из 20 различных задач по решению проблем, которые представлены одновременно. Инновации могут осуществляться свободно, и установка является надежной в отношении предрасположенности на индивидуальном, популяционном или видовом уровне.
Abstract
Задачи по решению проблем обычно используются для исследования технического, инновационного поведения, но сравнение этой способности у широкого круга видов является сложной задачей. Специфические предрасположенности, такие как морфологический инструментарий вида или методы исследования, могут существенно влиять на выполнение таких задач, что затрудняет прямые сравнения. Метод, представленный здесь, был разработан, чтобы быть более надежным в отношении таких видовых различий: Innovation Arena представляет 20 различных задач по решению проблем. Все задания представлены одновременно. Испытуемые сталкиваются с аппаратом неоднократно, что позволяет измерять появление инноваций с течением времени - важный следующий шаг для исследования того, как животные могут адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды посредством инновационного поведения.
Каждый человек был протестирован с помощью аппарата, пока он не перестал обнаруживать решения. После завершения тестирования мы проанализировали видеозаписи и закодировали успешное извлечение вознаграждений и несколько поведений, направленных аппаратом. Последние были проанализированы с использованием анализа главных компонентов, и полученные компоненты затем были включены в обобщенную линейную смешанную модель вместе с номером сеанса и групповым сравнением интересов для прогнозирования вероятности успеха.
Мы использовали этот подход в первом исследовании, чтобы решить вопрос о том, влияет ли долгосрочная неволя на способность попугаев решать проблемы вида попугаев, известного своим инновационным поведением: какаду Гоффина. Мы обнаружили эффект в степени мотивации, но не обнаружили разницы в способности решать проблемы между краткосрочными и долгосрочными группами.
Introduction
Большая синица (Parus major) сталкивается с бутылкой молока, но она не может получить доступ к молоку напрямую, так как бутылка закрыта алюминиевой фольгой. Он находит решение этой проблемы, проклевывая фольгу, чтобы он мог пить сливки. Эта ситуация описывает один из наиболее широко известных примеров инноваций животных1.
Решение таких проблем может быть выгодным, особенно в средах, которые подвержены частым изменениям. Куммер и Гудолл2 широко определили инновации как поиск «решения новой проблемы или нового решения старой». Более подробное определение инновации было постулировано Теббичем и его коллегами3 как «открытие нового поведенческого взаимодействия с социальной или физической средой, использование существующей возможности и / или создание новой возможности».
Наблюдение за спонтанными инновациями требует тщательных и трудоемких наблюдений, что часто невозможно в рамках, включающих в себя широкий спектр видов. Чтобы справиться с этой проблемой, исследователи провели тщательные обзоры литературы для оценки уровня инноваций 4,5 и обнаружили корреляции между склонностью к инновациям и другими факторами, такими как неврологическиепоказатели 6,7,8 и экология питания 9,10,11 . Экспериментальные тесты, однако, могут вызвать инновационное поведение в контролируемой среде. По этой причине производительность в технических задачах решения проблем часто используется в качестве прокси для инновационных способностей животных (см. обзор в12).
Для исследования инновационных решений проблем было использовано множество различных подходов: например, различные группы животных можно сравнить по их выполнению конкретной задачи. Такие исследования, как правило, нацелены на конкретные инновации или когнитивные способности (например, поведение, изгибающее крючок; см. 13,14,15). Это позволяет исследователям получить подробную информацию в определенном контексте, но интерпретация любых сходств или различий ограничена характером задачи, которая может потребовать разной инновационной силы от разных групп (как обсуждалось в13,14).
В других исследованиях была реализована серия последовательных заданий16,17. Сравнение результатов выполнения нескольких задач и оценка общей компетентности в конкретных областях становится возможным благодаря этому методу. Ограничение таких исследований, однако, заключается в последовательном представлении различных задач, что не позволяет исследовать возникновение инноваций с течением времени.
Еще один подход заключается в одновременном предложении различных вариантов доступа к одной награде. Это часто достигается с помощью Multi Access Box (MAB)18,19,20,21,22,23,24,25,26, где одна награда помещается в центр коробки с головоломками и извлекается с помощью четырех различных решений. Как только одно и то же решение используется последовательно, оно блокируется, и животное должно переключиться на другое решение, чтобы получить доступ к награде. Благодаря такому эксперименту можно обнаружить и учесть предпочтения между видами и внутри них, но он по-прежнему ограничивает выражение инновационного поведения одним решением на испытание 18,19,20,21. В других исследованиях животным также были представлены аппараты, содержащие несколько растворов одновременно, каждый с отдельным вознаграждением. Это позволяет внедрять несколько инноваций в рамках одного испытания, но до сих пор задачи были в значительной степени ограничены несколькими автодвигательно различными решениями. Учитывая, что это не было в центре внимания этих исследований, экспериментальные установки не включали повторное воздействие на аппарат, что позволило бы измерить скорость инноваций за единицувремени 27,28,29.
Здесь мы представляем метод, который, помимо других подходов, может помочь нам в достижении цели сравнения различных видов в их инновационных способностях решения проблем. Мы разработали более широкий спектр задач в рамках одной установки, которые, как ожидается, будут отличаться по сложности в зависимости от группы или вида. Поэтому менее вероятно, что различия в конкретных задачах влияют на общую вероятность нахождения решений. Кроме того, мы представляем все задачи одновременно и неоднократно, чтобы измерить появление инноваций с течением времени. Эта мера может улучшить наше понимание адаптивной ценности инновационного поведения.
В первом исследовании с использованием этого метода изучалось, влияет ли долгосрочная неволя на способность решать проблемы (как предполагает так называемый эффект неволи; см.30) какаду Гоффина (Cacatua goffiniana; далее: Goffins), птичьего модельного вида для технической инновационности (рассмотрено в31).
Protocol
Это исследование было одобрено Комитетом по этике и благополучию животных Венского университета ветеринарной медицины в соответствии с руководящими принципами надлежащей научной практики и национальным законодательством. Эксперимент был чисто аппетитным и строго неинвазивным и поэтому был классифицирован как эксперимент без животных в соответствии с Австрийским законом об экспериментах на животных (TVG 2012). Часть эксперимента, проведенная в Индонезии, была одобрена Министерством исследований, технологий и высшего образования (RISTEK) на основе встречи Координационной группы по выдаче разрешений на иностранных исследователей (10/TKPIPA/E5/Dit.KI/X/2016), которая предоставила разрешения на проведение этого исследования M.O. (410/SIP/FRP/E5/Dit.KI/XII/2016) и B.M. (411/SIP/FRP/E5/Dit.KI/XII/2016).
1. Предпосылки/предпосылки
- Основные
- Убедитесь, что субъекты могут быть идентифицированы индивидуально. Исследуемые виды могут иметь различные индивидуальные узоры или особи могут быть отмечены (например, цветными кольцами или нетоксичной краской).
ПРИМЕЧАНИЕ: Для получения дополнительной информации о звоне, а также отлове и выпуске диких гоффинов см. Процедура отлова-выпуска в Дополнительной информации32. - Убедитесь, что визуально закрытая комната доступна для тестирования, чтобы избежать социального обучения между субъектами.
- Определите весьма предпочтительное вознаграждение для исследуемого вида и группы путем тестирования нескольких различных, доступных лакомств (см.33 или Тест пищевых предпочтений в Дополнительной информации ссылки32).
- Рассмотрим, существенно ли отличается время кормления между группами. Если это так, рассмотрите протокол, который гарантирует, что время подачи не сильно сокращает время, доступное для решения задач для одной из групп (см. шаг 4.8 для получения дополнительной информации).
ПРИМЕЧАНИЕ: В этом исследовании предпочтение было отдано долгосрочной группе в неволе для кешью и для сушеной кукурузы в краткосрочной группе в неволе.
- Убедитесь, что субъекты могут быть идентифицированы индивидуально. Исследуемые виды могут иметь различные индивидуальные узоры или особи могут быть отмечены (например, цветными кольцами или нетоксичной краской).
- Проектирование инновационной арены
ПРИМЕЧАНИЕ: Полный аппарат, т.е. Innovation Arena, состоит из 20 различных коробок-головоломок, расположенных полукругом на деревянной платформе.- Спроектируйте основной контур коробок в размере, подходящем для исследуемого вида. Используйте прозрачные коробки, имеющие трапециевидную форму (для удобного выравнивания полукругом), съемные крышки (для обеспечения травли в перерывах между сеансами) и съемные основания (см. Рисунок 1).
ПРИМЕЧАНИЕ: Каждая база позже останется в постоянном положении, в то время как остальные коробки изменят позиции. В представленном исследовании размер коробок был выбран, чтобы гарантировать, что каждая головоломка легко доступна какаду. Размеры могут быть скорректированы для каждого исследуемого вида. - Разработайте платформу для хранения 20 коробок с головоломками.
- Спроектируйте систему фиксации, которая будет удерживать крышки коробок на месте во время тестирования и, следовательно, не может быть снята испытуемыми во время тестовых сессий.
ПРИМЕЧАНИЕ: Он должен быть отсоединен от аппарата, так как крышки ящиков должны быть сняты для травли. - Для передней части каждой коробки спроектируйте 20 различных задач, каждая из которых будет представлять собой отдельную техническую задачу (см. Рисунок 2).
ПРИМЕЧАНИЕ: Задачи для этого эксперимента были разработаны с целью того, чтобы решения попадали в морфологический диапазон многих различных видов. Для сравнительной силы было бы идеально использовать задачи, как можно более похожие на эти, но имейте в виду, что еще более важно, чтобы задачи были новыми для предметов. Смотрите Таблицу материалов для точных измерений и Дополнительный технический чертеж для более подробной иллюстрации задач. - Приобретите весь материал, необходимый для аппарата.
- Убедитесь, что у вас есть широкоугольная камера, программное обеспечение для кодирования (рекомендуется, например, интерактивное программное обеспечение для исследований поведенческих наблюдений, BORIS34) и программное обеспечение для статистического анализа (рекомендуется, например, R35).
ПРИМЕЧАНИЕ: Для полевых исследований, в идеале, спроектируйте арену перед отъездом на место исследования и возьмите с собой как можно больше необходимого оборудования, такого как предварительно вырезанное акриловое стекло.
- Спроектируйте основной контур коробок в размере, подходящем для исследуемого вида. Используйте прозрачные коробки, имеющие трапециевидную форму (для удобного выравнивания полукругом), съемные крышки (для обеспечения травли в перерывах между сеансами) и съемные основания (см. Рисунок 1).
Рисунок 1: Схема базового трехстороннего блока. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этого рисунка.
Рисунок 2: Задания Инновационной Арены с соответствующим описанием двигательного действия, необходимого для решения (
= награда; красные стрелки указывают направления действий, необходимых для решения задач; желтые стрелки обозначают траектории вознаграждения). Задания расставляются в соответствии со средней сложностью (слева направо, сверху вниз). Ранее опубликовано в32. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этого рисунка.
2. Препараты
- Склейте три стороны коробок: левую, заднюю и правую, но не переднюю, верхнюю и базовую.
- Расположите каждый трехсторонний ящик поверх каждого основания и равномерно выровняйте их полукругом на платформе (рисунок 3). Передняя часть каждого ящика должна располагаться в 1 м от центра.
ПРИМЕЧАНИЕ: Механизмы, составляющие задачу (передние грани коробок и возможное содержимое), будут добавлены на более позднем этапе эксперимента. - Нарисуйте линию от каждой коробки 20 см к центру арены и соедините линии, в результате чего получится бесконтактная сетка (рисунок 3).
ПРИМЕЧАНИЕ: В зависимости от размера исследуемого вида, другое расстояние может быть более подходящим. Для исследования, представленного здесь, было выбрано 20 см, так как это примерно длина Гоффина (за исключением хвостовых перьев). - Снимите все, кроме оснований коробок, и прикрепите их навсегда к платформе. Это гарантирует, что коробки останутся на месте во время эксперимента.
- Прикрепите широкоугольную камеру к потолку над ареной.
- Подготовьте расписание для позиции каждой коробки за сессию и тему. Каждый субъект всегда будет сталкиваться со всеми коробками, но с новой компоновкой каждого сеанса. Местоположение (позиции от 1 до 20) каждой задачи должно быть назначено случайным образом с ограничением, что ни один ящик не находится в одном и том же положении дважды для каждого субъекта.
ПРИМЕЧАНИЕ: Это идеальная ситуация. Если кто-то не может спланировать порядок тестов субъектов (что более вероятно в полевых исследованиях), этого ограничения рандомизации (нет поля в одном и том же положении дважды) между сессиями (но не внутри субъекта) должно быть достаточно.
Рисунок 3: Инновационная арена. Задания, расположенные полукругом; должности по 20 задачам подлежат обмену. Бесконтактная сетка (20 см перед каждой коробкой) отмечена черным цветом. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этого рисунка.
3. Привыкание
ПРИМЕЧАНИЕ: Целью привыкания является уменьшение влияния неофобных реакций на арену. Обеспечьте минимальный уровень привыкания для всех субъектов с помощью процедуры привыкания, которая требует, чтобы каждый человек достиг двух критериев.
- Привыкание к нефункциональной арене (до критерия I)
- Расположите все трехсторонние коробки на основаниях, добавьте крышку каждого ящика и удерживайте их на месте с помощью системы фиксации (без присутствия предмета).
ПРИМЕЧАНИЕ: Подумайте о том, чтобы привыкать к предметам поэтапно, например, постепенно добавляя больше коробок на платформу, представляя арену в своей домашней зоне, размещая награды в любом положении платформы, например, вокруг, сверху и с коробками, или сталкивайте их с аппаратом в больших группах сначала и постепенно минимизируйте размер группы. - Ознакомите испытуемых с отдельными элементами заданий, которые могут вызвать неофобные реакции.
ПРИМЕЧАНИЕ: Эти отдельные элементы (т.е. все, кроме основных коробок, платформы и системы фиксации) не должны быть объединены в функциональные механизмы на данном этапе. - Поместите одну награду внутрь коробки (по центру). Отнесите предмет в отсек.
- Дождитесь продолжительности сеанса, не вмешиваясь. Испытуемые теперь должны съесть награды.
ПРИМЕЧАНИЕ: Продолжительность этих сеансов привыкания в эксперименте различалась: долгосрочные птицы в неволе получали 10 минут, в то время как краткосрочные какаду в неволе имели 20 минут, чтобы съесть награды. Это было необходимо для учета значительно более длительного времени кормления из-за различных типов вознаграждения. Позже в тестовых сеансах эта проблема была решена по-другому (см. шаг 4.8). - Повторяйте для каждого субъекта (один сеанс в день теста) до тех пор, пока не будет достигнут критерий: каждый человек потребляет все награды из трехсторонних коробок (одна награда на коробку) в течение трех последовательных сессий, будучи визуально изолированным от группы.
- Расположите все трехсторонние коробки на основаниях, добавьте крышку каждого ящика и удерживайте их на месте с помощью системы фиксации (без присутствия предмета).
- Привыкание к функциональной арене (до критерия II)
- Приклейте и надолго прикрепите все необходимые элементы к коробкам, чтобы сделать их функциональными коробками-головоломками.
ПРИМЕЧАНИЕ: На данный момент арена полностью функциональна, как и на тестовых сессиях. - Поместите коробки случайным образом на платформу (они будут удерживаться на месте основаниями) и прикрепите крышки к коробкам.
- Поместите одну награду на крышку каждой коробки на краю, ближайшем к центру арены.
- Отнесите предмет в отсек.
- Дождитесь продолжительности сеанса, не вмешиваясь.
ПРИМЕЧАНИЕ: Теперь испытуемые должны есть награды. - Повторяйте для каждого предмета (один сеанс в день тестирования) до тех пор, пока критерий не будет достигнут.
ПРИМЕЧАНИЕ: Критерий II: Человек потребляет все награды из верхней части функциональных коробок головоломок (одна награда на коробку) в течение одного сеанса, будучи визуально изолированным от группы. Этот критерий II гарантирует, что испытуемые не боятся арены, даже когда прикрепляются новые части. Однако они не должны взаимодействовать с механизмами и должны прерываться, если они это делают.
- Приклейте и надолго прикрепите все необходимые элементы к коробкам, чтобы сделать их функциональными коробками-головоломками.
4. Тестирование
- Разместите коробки на платформе согласно графику рандомизации.
- Приманивайте каждое задание в соответствующем месте внутри ящиков (см. рисунок 2).
ПРИМЕЧАНИЕ: Точное местоположение каждой награды зависит от конкретного задания и может быть видно на видео. - Прикрепите крышки к коробкам и закрепите их с помощью системы фиксации (чтобы убедиться, что субъекты не могут их снять).
- Отделите один отдельный предмет и перенесите его в испытательный отсек. Испытуемые тестируются по одному, чтобы избежать вмешательства в социальное обучение.
- Либо расположите их на стартовой позиции (т.е. в точке, которая находится на равном расстоянии от всех задач в центре платформы), либо поместите стимул (например, награду) в исходное положение, чтобы гарантировать, что предмет начинает там.
- Запустите таймер и подождите 20 минут (продолжительность сеанса), не мешая и не взаимодействуя с субъектом. Субъект может решить как можно больше задач.
- Если испытуемый отвлекается на объекты, не связанные с аппаратом, экспериментатору разрешается поместить их обратно в исходное положение арены (если это возможно).
- Если испытуемый кормится дольше 3 с на награде, остановите таймер, подождите, пока кормление не закончится, а затем возобновите тайминг.
ПРИМЕЧАНИЕ: Это делается для того, чтобы максимальное время, доступное для решения задач, не сокращалось за счет времени кормления и, следовательно, было равно для обеих групп. - Если испытуемый не взаимодействует с каким-либо заданием в течение первых 3 минут и также не возбужден, примените мотивационный протокол (см. раздел 5).
- По истечении 20 минут (максимальная продолжительность одного сеанса) или решение участником всех задач испытуемый проходит тестирование в течение дня и может быть отпущен обратно в домашнюю зону.
- На следующий тестовый день повторите эту процедуру.
- Продолжайте тестировать каждого человека до тех пор, пока он либо не решит ни одной новой задачи за последние пять сессий, либо вообще не решит ни одной задачи в течение 10 последовательных сессий.
5. Мотивационный протокол
ПРИМЕЧАНИЕ: Как описано выше (шаг 4.9), мотивационный протокол может быть реализован, если человек не взаимодействует с какой-либо задачей в течение первых 3 минут сеанса.
- Поместите три награды поверх коробок (выберите поле слева, посередине и справа для этого). Если субъект начинает взаимодействовать с каким-либо заданием через 3 минуты после употребления наград, возобновите сеанс (с этого момента начинается продолжительность 20 минут).
- Если нет, поместите пять наград, рассредоточенных на линии подхода (т. Е. Сетка приближения). Если субъект начинает взаимодействовать с каким-либо заданием через 3 минуты после употребления наград, возобновите сеанс (с этого момента начинается продолжительность 20 минут).
- Если нет, разместите пять наград на стартовой позиции. Если субъект начинает взаимодействовать с какой-либо задачей через 3 минуты после употребления наград, возобновите сессию (20-минутный таймфрейм начинается с этого момента).
- Если нет, поместите несколько наград на стартовую позицию и завершите тестовую сессию на этот день (но дайте испытуемому некоторое время, чтобы поглотить награды).
6. Анализ
- Поведенческое кодирование
- Перед анализом видео подробно изучите протокол кодирования (таблица 1) и рассмотрите, необходимы ли корректировки для тестируемого вида.
ПРИМЕЧАНИЕ: Описания кодирующих переменных должны быть как можно более конкретными, чтобы избежать различий в кодировании между различными исследователями. - Аннотирование событий точки: Количество затронутых различных задач (TasksTouched; Обратите внимание, что максимальное количество затронутых задач составляет 20), количество решенных задач (TasksSolved), контакт с приманенными задачами (BaitedContact) и контакт с решенными задачами (SolvedContact).
- Аннотируйте длительности задержки до тех пор, пока субъект не пересечет внешнюю границу линии сетки (LatencyGrid), и время, проведенное внутри сетки (GridTime).
- Перед анализом видео подробно изучите протокол кодирования (таблица 1) и рассмотрите, необходимы ли корректировки для тестируемого вида.
- Статистический анализ
- Определите, коррелируют ли меры для управляемого аппаратом поведения (LatencyGrid, GridTime, TasksTouched, BaitedContact, SolvedContact).
- Если да, то извлеките основные компоненты с помощью анализа главных компонентов, прежде чем включать их в модель в качестве предикторов.
- Если они не коррелируют, включите их отдельно в модель в качестве предикторов.
- Запустите обобщенную линейную смешанную модель со структурой биномиальных ошибок и функцией logit link36. Чтобы предсказать вероятность успеха (т.е. переменная ответа является SolvedTasks), подогнать модель с максимальной структурой случайного наклона и включить случайные перехваты для субъекта, задачи, комбинированный коэффициент субъекта и сеанса (SessionID) и комбинированный коэффициент субъекта и задачи (Subj.Task), чтобы избежать псевдорепликации. Используйте сравнение интересующих (например, видов) и основных компонентов в качестве предикторных переменных и контроля для сеанса. Рассмотрим возможные взаимодействия.
- Чтобы избежать загадочного многократного тестирования37 , сначала сравните модель с моделью, в которой отсутствуют все фиксированные эффекты, представляющие интерес, прежде чем тестировать отдельные предикторы.
- Чтобы проверить общую разницу в сложности в задачах между группами, сравните (полную) модель с моделью, в которой отсутствует случайный наклон группы внутри задачи.
Representative Results
Девятнадцать испытуемых были протестированы с использованием Innovation Arena: 11 долгосрочных и 8 краткосрочных какаду в неволе (рисунок 4).
Рисунок 4: Обзор количества задач, решаемых за сеанс для каждого отдельного человека. а) Полевая группа, б) Лабораторная группа. Красные линии = женские; синие линии = мужские. Испытуемые, получавшие мотивационный протокол из-за нежелания взаимодействовать с аппаратом, классифицировались как немотивированные и изображались на сером фоне. Ранее опубликовано в Дополнительная информация32. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этого рисунка.
Анализ главных компонентов привел к тому, что два компонента имеют собственные значения выше критерия Кайзера38 (см. таблицу 2 для выходных данных PCA). PC1 загружается по частоте контактов с задачами, времени, проведенному в непосредственной близости (т.е. внутри сетки) задач, и количеству затронутых задач. На PC2 положительно повлияло количество контактов с уже решенными задачами и отрицательно количество задач, затронутых, не решенных. Такое поведение, ориентированное на задачи, часто используется для измерения мотивации (см.обзор 12 ). Поэтому мы использовали PC1 и PC2 в качестве количественных показателей мотивации к взаимодействию с аппаратом в нашей модели. Вместе они объяснили 76,7% дисперсии в аппаратно-направленном поведении, и оба, а также сеанс, значительно повлияли на вероятность решения задач (PC1: оценка = 2,713, SE ± 0,588, χ2 = 28,64, p < 0,001; PC2: оценка = 0,906, SE ± 0,315, χ2 = 9,106, p = 0,003; сессия: оценка = 1,719, SE ± 0,526, χ2 = 6,303, p = 0,001; см. рисунок 5; таблицу 4).
Рисунок 5: Влияние контрольных предикторов на вероятность решения: (a) PC1, (b) PC2, (c) Session. Точки показывают наблюдаемые данные, площадь точек указывает на количество наблюдений для каждой точки данных, пунктирные линии показывают соответствующие значения модели, а области символизируют доверительные интервалы модели. Ранее опубликовано в32. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этого рисунка.
Шесть из 19 испытуемых получили мотивационный протокол во время эксперимента (Лаборатория: 1 из 11; Поле: 5 из 8). PC1 этих птиц, которых мы классифицировали как не мотивированных, варьировался от -2,934 до -2,2, в то время как положительные значения были обнаружены для всех других мотивированных особей (таблица 3).
При представленном методе не обнаружено разницы группы по вероятности решения 20 технических задач Innovation Arena (оценка = −0,089, SE ± 1,012, χ2 = 0,005, p = 0,945; Рисунок 5; оценки фиксированных эффектов см. в таблице 4 ; все птицы включены).
Пост-специальное сравнение модели с моделью, включающей термин взаимодействия группы с сессией (оценка = 2,924, SE ± 0,854, χ2 = 14,461, p < 0,001), предполагает меньшую вероятность решения в полевой группе в предыдущих сессиях, но не в более поздних. Эта разница в более ранних сессиях может быть связана с большим количеством менее мотивированных / не мотивированных птиц в групповом поле (особи, для которых тестирование остановилось из-за правила не решать ни одной задачи в 10 последовательных сеансах, полученных между 10 и 13 сеансами).
Кроме того, мы не обнаружили различий между группами в отношении общей сложности задач (сравнение полной модели со всеми включенными птицами, с уменьшенной моделью, не имеющей случайного наклона группы в задаче: χ2 = 7,589, df = 5, p = 0,18). Однако визуальные сравнения птиц, которые никогда не требовали мотивационного испытания, намекают на некоторые различия в способностях к отдельным индивидуальным задачам (см., например, задачу Button на рисунке 6).
Рисунок 6: Наблюдаемые данные мотивированных субъектов и соответствующие значения модели на задачу и группу: Квадратные графики показывают долю успехов на задачу для обеих групп (зеленый = поле; оранжевый = лаборатория). Жирным шрифтом горизонтальные линии обозначают медианные значения, квадраты простираются от первого до третьего квартиля для птиц. Квадратные графики иллюстрируют данные только от мотивированных птиц (для улучшения визуальной ясности). Отдельные наблюдения изображаются точками (большая площадь указывает на большее количество наблюдений на точку данных). Красные горизонтальные линии показывают соответствующие значения. Установленные значения берут свое начало из всего набора данных. Включены иллюстрации задач Bite (внизу слева), Button (вверху посередине) и Seesaw (вверху справа). Ранее опубликовано в32. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть увеличенную версию этого рисунка.
Эти результаты демонстрируют осуществимость методологии сравнительного исследования, даже если животные имеют разный опыт и экологические условия. Сравнение инновационных способностей решения проблем с использованием только одной задачи, такой как задача Button, могло бы привести к ложному выводу, что птицы, находящиеся в длительном неволе, лучше решают проблемы. Эта разница может быть объяснена опытом лабораторной популяции с экспериментами по вставке палок, в то время как двигательное действие может быть не столь экологически актуальным для диких популяций. Такие различия потенциально могут быть более выраженными при сравнении различных видов (см.19). Кроме того, мы смогли проверить, как мотивация влияет на способность решать проблемы, в то же время сравнивая результаты двух групп, контролируя мотивацию.
Таким образом, 20 технических проблем Innovation Arena могут быть использованы для выявления групповых различий по конкретным задачам, а также для оценки общей инновационной способности групп. В случае с какаду Гоффина обе группы могут, т. е. иметь возможность, получить много наград, если захотят, т. е. мотивированы взаимодействовать с аппаратом.
Таблица 1: Протокол для кодирования поведения: Подробное описание закодированных поведенческих переменных. Ранее опубликовано в32. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы загрузить эту таблицу.
Таблица 2: Выходные данные по основным компонентам: Коэффициент загрузки выше 0,40 выделен жирным шрифтом. Ранее опубликовано в32. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы загрузить эту таблицу.
Таблица 3: Подробная информация о субъектах и значениях поведения, ориентированного на задачи, и основных компонентов: Надстрочные индексы, если измеренные нагрузки превышают 0,40 на ПК. Ранее опубликовано в32. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы загрузить эту таблицу.
Таблица 4: Фиксированные результаты эффектов модели для вероятности решения. Ранее опубликовано в32. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы загрузить эту таблицу.
Дополнительный файл: Технический чертеж Арены инноваций (InnovationArena.3dm). Размеры могут немного отклоняться. Может быть загружен, например, в 3dviewer.net, который является бесплатным и открытым исходным кодом 3D model viewer39. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы загрузить этот файл.
Discussion
Innovation Arena - это новый протокол для тестирования инновационных, технических решений проблем. При проектировании задач Innovation Arena мы тщательно учитывали, что задачи должны быть возможны для решения с учетом ряда морфологических ограничений вида (например, с использованием клювов, морд, лап, когтей или рук). Для обеспечения более широкой сопоставимости между уже протестированными видами и видами, которые будут проверены в будущем, мы поощряем использование этих задач, если это возможно, с соответствующей моделью. Тем не менее, мы знаем, что некоторые задачи, возможно, потребуется приспособить к конкретным морфологическим границам вида. Самое главное, задачи должны быть новыми для предметов, что может потребовать новых, альтернативных конструкций. Одним из преимуществ Innovation Arena является то, что из-за количества различных задач сравнения по-прежнему будут возможны и информативны, даже если некоторые задачи необходимо скорректировать или изменить в будущих исследованиях.
При планировании исследования следует учитывать, что этап предварительного тестирования (например, проектирование и конструирование аппарата) может потребовать значительного количества времени. Далее важно основательно приучить испытуемых к аппарату. Различные группы могут существенно различаться по своему исследовательскому подходу и неотическим реакциям 40,41,42. Устранение (или уменьшение) неофобных реакций сделает сравнения более надежными и позволит определить роль мотивации. Чтобы измерить индивидуальное появление инноваций с течением времени и избежать социального обучения, крайне важно, чтобы предметы тестировались многократно и индивидуально, что может быть сложным в полевых условиях. Для многих видов пойманным в дикой природе субъектам потребуется много времени, чтобы привыкнуть к новой среде, присутствию человека и взаимодействию, а также разработать рабочую процедуру разделения. Кроме того, может оказаться практически невозможным строго придерживаться графика рандомизации для каждого человека за сеанс. В то время как какаду в нашем исследовании, находящиеся в длительном неволе, были обучены входить в испытательный отсек, когда их называли по их индивидуальному имени, нам нужно было быть более оппортунистическими в отношении того, какой человек входит в испытательную комнату в поле. Помимо уровней мотивации, мы столкнулись с еще одним фактором, который может повлиять на результаты сравнительного исследования с использованием Innovation Arena. Из-за предпочтений в кормлении и доступности пищи мы использовали различные типы вознаграждений для двух групп, что увеличило время кормления диких какаду по сравнению с лабораторными птицами. Мы учли эти различия, добавив продолжительность кормления (если она превышала 3 с) к общему количеству времени, в течение которого человек сталкивался с ареной. Этот протокол гарантировал, что время взаимодействия с ареной не сокращалось в одной группе из-за времени кормления. Будущие исследования должны учитывать этот потенциальный вопрос и, возможно, будут направлены на осуществление этого протокола уже на этапе привыкания.
Сила и новизна этого метода включает в себя сочетание большего разнообразия заданий, одновременное представление этих заданий, многократное вознаграждение за встречу с аппаратом и многократное воздействие на аппарат для каждого предмета.
Далее людей тестируют до тех пор, пока они не решат никаких новых задач. В отличие от фиксированного количества сеансов, этот максимальный (или асимптотический уровень) обнаружения решения вместе с количеством задач, решаемых за сеанс, может быть информативным о потенциальной адаптации группы к изменяющейся среде.
Примером альтернативного метода является Multi Access Box (MAB), в котором можно решить задачу с помощью четырех различных решений, но только одно вознаграждение может быть получено за встречу с устройством18 , и, таким образом, оценка скорости инноваций с течением времени значительно ограничена. Кроме того, трудности с отдельными задачами, которые могут быть видоспецифичными, могут сильно влиять на сравнение показателей в отношении когнитивных способностей. Насколько нам известно, одновременное представление задач с моторически отличными решениями было ограничено максимум шестью задачами в предыдущих исследованиях (Federspiel, 6-way MAB on mynah birds, данные до сих пор не опубликованы). В то время как MAB является очень полезным инструментом для выявления методов разведки, мы считаем, что Innovation Arena лучше подходит для сравнения способности к инновациям. Более широкий круг задач, которые также различаются по сложности, может быть более информативным в отношении общей технической компетенции по решению проблем29.
В нашем первом исследовании мы успешно сравнили две группы одного и того же вида, какаду Гоффина, которые существенно различались по своему опыту. В этом сравнении мы специально рассмотрели вопрос о том, влияет ли долгосрочное пребывание в неволе на способность решать проблемы. Предыдущие исследования показали, что длительный образ жизни в неволе усиливает эти способности (см.30,43), но прямые сравнения с помощью контролируемых экспериментальных подходов были редкими (но см.44,45). Используя Innovation Arena, мы смогли нацелиться на этот вопрос и не нашли поддержки влияния плена на общую способность Гоффинов находить новые решения, а скорее влияния на мотивационный уровень32.
Кроме того, Innovation Arena может быть использована для решения вопросов, посвященных различным аспектам инновационного решения проблем. Дальнейшие шаги могли бы включать расследования, направленные на устранение последствий дивергенции и конвергенции. Например, сравнения между близкородственными видами, которые различаются по своей экологичности (например, островные виды и неостровные виды), а также отдаленно родственными видами, такими как попугай и представитель корвида или виды птиц и приматов, которые ранее демонстрировали аналогичные показатели в решении отдельных физических проблем46. Инновационная арена была разработана для сравнения множества различных видов, даже тех, которые отдаленно связаны.
Тем не менее, этот метод вполне может быть использован для исследования межиндивидуальных различий. Например, можно использовать оценки личности в качестве предикторов для оценки их влияния на уровень инноваций. Мы считаем, что представленный метод может быть использован исследовательскими группами, изучающими инновации животных и человека, и / или совместно лабораториями, которые специализируются на изучении различных видов.
Disclosures
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Acknowledgments
Мы благодарим Стефана Ширхубера и Дэвида Лэнга за помощь в создании этого видео, Кристофа Рёсслера за помощь с техническими чертежами и Поппи Ламберт за корректуру этой рукописи. Эта публикация финансировалась Австрийским научным фондом (FWF; Проект СТАРТ Y01309 присужден АА). Представленное исследование финансировалось Австрийским научным фондом (FWF; проекты P29075 и P29083 присуждены A.A. и проектом J 4169-B29, присужденным M.O.), а также Венским научно-техническим фондом (WWTF; проект CS18-023 присужден A.A.).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| wooden platform | Dimensions: wooden semicircle, radius approx. 1.5m | ||
| FIXATION SYSTEM | |||
| 5 x metal nut | Dimensions: M8 | ||
| 5 x rod | (possibly with U-profile) | ||
| 5 x threaded rod | Dimensions: M8; length: 25cm | ||
| 5 x wing nut | Dimensions: M8 | ||
| PUZZLE BOXES WITHOUT FUNCTION PARTS | |||
| 20 x acrylic glass back | Dimensions: 17cm x 17.5cm x 0.5cm | ||
| 20 x acrylic glass base | 4 holes for screws roughly 2cm from each side Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| 20 x acrylic glass front | acrylic glass fronts need to be cut differently for each puzzle box (see drawing) Dimensions: 17cm x 15cm x 0.5cm |
||
| 20 x acrylic glass lid | cut out 0.5cm at the edges for better fit Dimensions: trapezoid shape: 18.5cm x 16cm x 16cm x 1cm (thick) |
||
| 40 x acrylic glass side | Dimensions: 17cm x 16cm x 0.5cm | ||
| 80 x small screw | to attach bases to the platform (4 screws per base) | ||
| PARTS FOR EACH MECHANSIM PER TASK | |||
| to assemble the parts use technical drawing InnovationArena.3dm | can be loaded e.g. in 3dviewer.net, which is a free and open source 3D model viewer. github repository: https://github.com/kovacsv/Online3DViewer; please contact authors if you are in need of a different format | ||
| TASK TWIST | |||
| 5x small nut | to attach glass (punch holes) and acrylic glass cube to threaded rod | ||
| acrylic glass | Dimensions: 2cm x 2cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| plastic shot glass | Dimensions: height: 5cm; rim diameter: 4.5cm; base diameter: 3cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 10cm | ||
| TASK BUTTON | |||
| 2x nut | attach to rod; glue outer nut to rod Dimensions: M8 |
||
| acrylic glass | V-cut to facilitate sliding of rod Dimensions: 4cm x 3cm x 1cm (0.5cm V-cut in the middle) |
||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| threaded rod | Dimensions: M8, length: 5cm | ||
| TASK SHELF | |||
| acrylic glass top | Dimensions: 5cm x 4cm x 0.3cm | ||
| acrylic glass lower | Dimensions: 5cm x 4cm x 1cm | ||
| acrylic glass side 1 | Dimensions: 4cm x 3cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass side 2 | Dimensions: 4.5cm x 3cm x 0.5cm | ||
| thin plastic bucket | one side cut off to fit Dimensions: diameter: approx. 4.5 cm; height: 1cm |
||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| TASK SLIT | room to reach in: 2cm in height | ||
| - | recommended: add small plastic barrier behind reward so it cannot be pushed further into the box | ||
| TASK CLIP | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 1cm x 1cm x 2cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| peg | Dimensions: length: approx. 6 cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 6 cm | ||
| TASK MILL | |||
| 2x arylic glass triangle | Dimensions: 10cm x 7.5cm x 7.5cm; thickness: 1cm | ||
| 2x plastic disc | Dimensions: diameter: 12cm | ||
| 4x small nut | for attachment | ||
| 7x acrylic glass | Dimensions: 4.5cm x 2cm, 0.5cm | ||
| acrylic glass long | position the mill with longer acrylic glass touching lower half of the front (this way the mill can only turn in one direction) Dimensions: 6.5cm x 2cm, 0.5cm |
||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 4cm | ||
| wooden cylinder | Dimensions: diameter: 2cm | ||
| TASK SWISH | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 2cm x 1cm x 1cm | ||
| 4x small nut | for attachment | ||
| acrylic glass | Dimensions: 10cm x 2cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 7cm | ||
| wooden cylinder | Dimensions: diameter: 2cm, cut-off slantwise; longest part: 7cm, shortest part: 5cm | ||
| TASK SHOVEL | |||
| acrylic glass | Dimensions: 20cm x 2cm x 1cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 7.5cm x 2cm x 1cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 5cm x 1cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK SWING | |||
| 4x nut | Dimensions: M8 | ||
| acrylic glass | Dimensions: 7.5cm x 5cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| cord strings | Dimensions: 2x approx. 11cm | ||
| thin bent plastic | bucket to hold reward; positioned on slant | ||
| threaded rod | Dimensions: M8; length: 7cm | ||
| TASK SEESAW | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 10cm x 1.5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4cm x 1.5cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 10cm x 3cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 4cm x 1.5cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK PLANK | |||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| thin tin | bent approx. 1cm inside box Dimensions: 6.5cm x 3cm |
||
| TASK CUP | |||
| plastic shot glass | Dimensions: height: 5cm; rim diameter: 4.5; base diameter: 3cm | ||
| TASK FLIP-BOX | |||
| 2x acrylic glass triangle | Dimensions: 7cm x 5cm x 5cm; thickness: 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4.5cm x 5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 7cm x 1cm x 1cm | ||
| small hinge | |||
| TASK SLIDE | |||
| 4x acrylic glass | Dimensions: 15cm x 1cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass door | Dimensions: 6cm x 6cm x 0.5cm | ||
| TASK DJ | |||
| 2x small nut | for attachment | ||
| acrylic glass | same as box bases Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| plastic disc | Dimensions: diameter 12cm | ||
| thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 3cm | ||
| TASK WIRE | |||
| acrylic glass | Dimensions: 9.5cm x 9.5cm x 0.5cm | ||
| acrylic glass | Dimensions: 12cm x 2cm x 1cm | ||
| 2x small hinge | |||
| wire from a paperclip | |||
| TASK TWIG | |||
| 2x small hinge | |||
| acrylic glass | Dimensions: 5cm x 1cm | ||
| cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
| white cardboard | Dimensions: 13cm x 4cm | ||
| Y-shaped twig | Dimensions: length: approx. 14cm | ||
| TASK COVER | |||
| acrylic glass | same as box bases Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
| thin plastic | Dimensions: diameter: 5cm | ||
| TASK BITE | recommended: put tape on sides of platform the keep reward from falling off | ||
| 2-3 paper clips | |||
| 2x cutout from clipboard | Dimensions: 10cm x 3cm | ||
| acrylic glass | hole in middle Dimensions: 5cm x 3cm x 1cm |
||
| toilet paper | |||
| TASK DRAWER | |||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 5cm x 2.5cm x 0.5cm | ||
| 2x acrylic glass | Dimensions: 4cm x 3cm x 1cm | ||
| acrylic glass | hole approx. 2 cm from front Dimensions: 5cm x 5cm x 1cm |
||
| OTHER MATERIAL | |||
| wide-angle videocamera |
References
- Fisher, J. The opening of milkbottles by birds. British Birds. 42, 347-357 (1949).
- Kummer, H., Goodall, J.
- Tebbich, S., Griffin, A. S., Peschl, M. F., Sterelny, K. From mechanisms to function: an integrated framework of animal innovation. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1690), 20150195 (2016).
- Reader, S. M., Laland, K. N. Social intelligence, innovation, and enhanced brain size in primates. Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (7), 4436-4441 (2002).
- Reader, S. M., Laland, K. N. Primate innovation: Sex, age and social rank differences. International Journal of Primatology. 22 (5), 787-805 (2001).
- Lefebvre, L., Whittle, P., Lascaris, E., Finkelstein, A. Feeding innovations and forebrain size in birds. Animal Behaviour. 53 (3), 549-560 (1997).
- Lefebvre, L., et al. Feeding innovations and forebrain size in Australasian birds. Behaviour. 135 (8), 1077-1097 (1998).
- Timmermans, S., Lefebvre, L., Boire, D., Basu, P. Relative size of the hyperstriatum ventrale is the best predictor of feeding innovation rate in birds. Brain, Behavior and Evolution. 56 (4), 196-203 (2000).
- Ducatez, S., Clavel, J., Lefebvre, L. Ecological generalism and behavioural innovation in birds: technical intelligence or the simple incorporation of new foods. Journal of Animal Ecology. 84 (1), 79-89 (2015).
- Sol, D., Lefebvre, L., Rodríguez-Teijeiro, J. D. Brain size, innovative propensity and migratory behaviour in temperate Palaearctic birds. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 272 (1571), 1433-1441 (2005).
- Sol, D., Sayol, F., Ducatez, S., Lefebvre, L. The life-history basis of behavioural innovations. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1690), 20150187 (2016).
- Griffin, A. S., Guez, D. Innovation and problem solving: A review of common mechanisms. Behavioural Processes. 109, Pt. B 121-134 (2014).
- Laumer, I. B., Bugnyar, T., Reber, S. A., Auersperg, A. M. I. Can hook-bending be let off the hook? Bending/unbending of pliant tools by cockatoos. Proceedings of the Royal Society B. Biological Sciences. 284 (1862), 20171026 (2017).
- Rutz, C., Sugasawa, S., Vander Wal, J. E. M., Klump, B. C., St Clair, J. J. H. Tool bending in New Caledonian crows. Royal Society Open Science. 3 (8), 160439 (2016).
- Weir, A. A. S., Kacelnik, A. A New Caledonian crow (Corvus moneduloides) creatively re-designs tools by bending or unbending aluminium strips. Animal Cognition. 9 (4), 317-334 (2006).
- Herrmann, E., Hare, B., Call, J., Tomasello, M. Differences in the cognitive skills of bonobos and chimpanzees. PloS One. 5 (8), 12438 (2010).
- Herrmann, E., Call, J., Hernández-Lloreda, M. V., Hare, B., Tomasello, M. Humans have evolved specialized skills of social cognition: The cultural intelligence hypothesis. Science. 317 (5843), 1360-1366 (2007).
- Auersperg, A. M. I., Gajdon, G. K., von Bayern, A. M. P. A new approach to comparing problem solving, flexibility and innovation. Communicative & Integrative Biology. 5 (2), 140-145 (2012).
- Auersperg, A. M. I., von Bayern, A. M. P., Gajdon, G. K., Huber, L., Kacelnik, A. Flexibility in problem solving and tool use of Kea and New Caledonian crows in a multi access box paradigm. PLoS One. 6 (6), 20231 (2011).
- Daniels, S. E., Fanelli, R. E., Gilbert, A., Benson-Amram, S. Behavioral flexibility of a generalist carnivore. Animal Cognition. 22 (3), 387-396 (2019).
- Johnson-Ulrich, L., Holekamp, K. E., Hambrick, D. Z. Innovative problem-solving in wild hyenas is reliable across time and contexts. Scientific Reports. 10 (1), 13000 (2020).
- Johnson-Ulrich, L., Johnson-Ulrich, Z., Holekamp, K. Proactive behavior, but not inhibitory control, predicts repeated innovation by spotted hyenas tested with a multi-access box. Animal Cognition. 21 (3), 379-392 (2018).
- Williams, D. M., Wu, C., Blumstein, D. T. Social position indirectly influences the traits yellow-bellied marmots use to solve problems. Animal Cognition. 24 (4), 829-842 (2021).
- Cooke, A. C., Davidson, G. L., van Oers, K., Quinn, J. L. Motivation, accuracy and positive feedback through experience explain innovative problem solving and its repeatability. Animal Behaviour. 174, 249-261 (2021).
- Huebner, F., Fichtel, C. Innovation and behavioral flexibility in wild redfronted lemurs (Eulemur rufifrons). Animal Cognition. 18 (3), 777-787 (2015).
- Godinho, L., Marinho, Y., Bezerra, B. Performance of blue-fronted amazon parrots (Amazona aestiva) when solving the pebbles-and-seeds and multi-access-box paradigms: ex situ and in situ experiments. Animal Cognition. 23 (3), 455-464 (2020).
- Bouchard, J., Goodyer, W., Lefebvre, L. Social learning and innovation are positively correlated in pigeons (Columba livia). Animal Cognition. 10 (2), 259-266 (2007).
- Griffin, A. S., Diquelou, M., Perea, M. Innovative problem solving in birds: a key role of motor diversity. Animal Behaviour. 92, 221-227 (2014).
- Webster, S. J., Lefebvre, L. Problem solving and neophobia in a columbiform-passeriform assemblage in Barbados. Animal Behaviour. 62 (1), 23-32 (2001).
- Haslam, M. 34;Captivity bias" in animal tool use and its implications for the evolution of hominin technology. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 368 (1630), 20120421 (2013).
- Lambert, M. L., Jacobs, I., Osvath, M., von Bayern, A. M. P. Birds of a feather? Parrot and corvid cognition compared. Behaviour. , 1-90 (2018).
- Rössler, T., et al. Using an Innovation Arena to compare wild-caught and laboratory Goffin´s cockatoos. Scientific Reports. 10 (1), 8681 (2020).
- Laumer, I. B., Bugnyar, T., Auersperg, A. M. I. Flexible decision-making relative to reward quality and tool functionality in Goffin cockatoos (Cacatua goffiniana). Scientific Reports. 6, 28380 (2016).
- Friard, O., Gamba, M. BORIS: a free, versatile open-source event-logging software for video/audio coding and live observations. Methods in Ecology and Evolution. 7 (11), 1325-1330 (2016).
- R. Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. , (2020).
- McCullagh, P., Nelder, J. A.
- Forstmeier, W., Schielzeth, H. Cryptic multiple hypotheses testing in linear models: overestimated effect sizes and the winner's curse. Behavioral Ecology and Sociobiology. 65 (1), 47-55 (2011).
- Kaiser, H. F. The application of electronic computers to factor analysis. Educational and Psychological Measurement. 20 (1), 141-151 (1960).
- Kovacs, V. Online 3D Viewer. , Available from: https://github.com/lovacsv/Online3DViewer (2021).
- Greenberg, R. S., Mettke-Hofmann, C. Ecological aspects of neophobia and neophilia in birds. Current Ornithology. 16, 119-169 (2001).
- Mettke-Hofmann, C., Winkler, H., Leisler, B. The Significance of Ecological Factors for Exploration and Neophobia in Parrots. Ethology. 108 (3), 249-272 (2002).
- O'Hara, M., et al. The temporal dependence of exploration on neotic style in birds. Scientific Reports. 7 (1), 4742 (2017).
- Chevalier-Skolnikoff, S., Liska, J. O. Tool use by wild and captive elephants. Animal Behaviour. 46 (2), 209-219 (1993).
- Benson-Amram, S., Weldele, M. L., Holekamp, K. E. A comparison of innovative problem-solving abilities between wild and captive spotted hyaenas, Crocuta crocuta. Animal Behaviour. 85 (2), 349-356 (2013).
- Gajdon, G. K., Fijn, N., Huber, L. Testing social learning in a wild mountain parrot, the kea (Nestor notabilis). Animal Learning and Behavior. 32 (1), 62-71 (2004).
- Shettleworth, S. J. Cognition, Evolution, and Behavior. , Oxford University Press. (2009).
