מדידת שדה של אינדקס אזור עלה אפקטיבי באמצעות התקן אופטי בחופת הצמחייה
Summary
הערכת מדד אזור עלים מהירה ומדויקת (LAI) במערכות אקולוגיות יבשתיות חיונית למגוון רחב של מחקרים אקולוגיים וכיול מוצרי חישה מרחוק. מוצג כאן הפרוטוקול לשימוש במכשיר האופטי החדש LP 110 לצילום מבוסס קרקע במדידות LAI.
Abstract
מדד אזור העלים (LAI) הוא משתנה חופה חיוני המתאר את כמות העלווה במערכת אקולוגית. הפרמטר משמש כממשק בין רכיבים ירוקים של צמחים לאטמוספירה, ותהליכים פיזיולוגיים רבים מתרחשים שם, בעיקר ספיגה פוטוסינתזה, נשימה ותרחשות. LAI הוא גם פרמטר קלט עבור מודלים רבים הכוללים פחמן, מים ומחזור האנרגיה. יתר על כן, מדידות מיקום מבוססות קרקע משמשות כשיטת הכיול עבור LAI המתקבלת ממוצרי חישה מרחוק. לכן, שיטות אופטיות עקיפות פשוטות נחוצות לביצוע הערכות LAI מדויקות ומהירות. הגישה המתודולוגית, היתרונות, המחלוקות ונקודות המבט העתידיות של המכשיר האופטי LP 110 שפותח לאחרונה, המבוססות על הקשר בין קרינה המועברת דרך חופת הצמחייה לבין פערי החופה נדונו בפרוטוקול. יתר על כן, המכשיר הושווה למנתח החופה הצמחי הסטנדרטי LAI-2200. LP 110 מאפשר עיבוד מהיר ופשוט יותר של נתונים שנרכשו בתחום, והוא זול יותר מאשר מנתח החופה הצמחית. המכשיר החדש מאופיין בקלות השימוש שלו לקריאות מעל ומתחת לחופה בשל רגישות החיישנים הגדולה יותר שלו, מד הנטייה הדיגיטלי המובנה ורישום אוטומטי של קריאות במיקום הנכון. לכן, מכשיר LP 110 המוחזק ביד הוא גאדג’ט מתאים לביצוע הערכת LAI ביערות, אקולוגיה, גננות וחקלאות על סמך התוצאות הייצוגיות. יתר על כן, אותו מכשיר גם מאפשר למשתמש לבצע מדידות מדויקות של עוצמת קרינה פעילה פוטוסינתזה (PAR).
Introduction
חופות הן מוקדיים של תהליכים ביולוגיים, פיזיים, כימיים ואקולוגיים רבים. רובם מושפעים מבני חופה1. לכן, מדויק, מהיר, לא הרסני, ואמין בכימות חופת הצמחייה במקום הוא חיוני עבור מגוון רחב של מחקרים מעורבים הידרוולוגיה, פחמן וחומרים מזינים רכיבה על אופניים, ושינוי האקלים העולמי2,3. מאז עלים או מחטים מייצגים ממשק פעיל בין האטמוספירה לצמחייה4, אחד המאפיינים המבניים החופה הקריטיים הוא מדד שטח עלה (LAI)5, המוגדר כמחצית משטח העלה הירוק הכולל ליחידה של שטח קרקע אופקי או הקרנתכתר ליחידים, המתבטאת ב- m 2למ”ר כמשתנה ללא ממד6, 7.
מכשירים שונים וגישות מתודולוגיות להערכת LAI יבשתי ואת היתרונות והחסרונות שלהם במערכות אקולוגיות מגוונות כבר הוצגו8,9,10,11,12,13,14,15. ישנן שתי קטגוריות עיקריות של שיטות הערכת LAI: ישיר ועקיף (ראה ביקורות מקיפות8,9,10,11,12 לפרטים נוספים). אומדני LAI מבוססי קרקע מתקבלים באופן שגרתי בשיטות אופטיות עקיפות בשל היעדר קביעת LAI ישירה, אך בדרך כלל הן ייצגו שיטה הרסנית וגוזלת זמן רב9,10,12,16. יתר על כן, שיטות אופטיות עקיפות שואבות LAI מפרמטרים קשורים בקלות רבה יותר (מנקודת המבט של אופיו התובעני והעבודה- אינטנסיבי)17, כגון היחס בין הקרנת תקריות מעל ומתחת לחופה וכימות פערי חופה14. ניכר כי מנתחי חופת צמחים שימשו גם באופן נרחב כדי לאמת אחזורי לווין LAI18; לכן, זה נחשב תקן עבור LP 110 השוואה (ראה טבלת חומרים לקבלת פרטים נוספים על מכשירים מועסקים).
LP 110, כגרסה מעודכנת של בתחילה מתוצרת עצמית מכשיר פשוט ALAI-02D19 ומאוחר יותר LP 10020, פותח כמתחרה קרוב עבור מנתחי חופת צמחים. כנציג של שיטות אופטיות עקיפות, המכשיר מוחזק ביד, קל משקל, מופעל באמצעות סוללה, ללא כל צורך בחיבור כבל בין החיישן לבין לוגר הנתונים המשתמש בפלינטומטר דיגיטלי במקום ברמת בועה ומאפשר מיקום מהיר ומדויק יותר וקריאה ערכית. בנוסף, המכשיר תוכנן לציין קריאות מיידיות. לפיכך, אומדן הזמן הדרוש לאיסוף נתונים בשדה קצר יותר עבור LP 110 מאשר מנתח החופה הצמח על ידי כ 1/3. לאחר ייצוא קריאות למחשב, הנתונים זמינים לעיבוד הבא. ההתקן מתעד קרינה באורכי הגל של האור הכחול (כלומר, 380-490 ננומטר)21,22 באמצעות חיישן LAI לביצוע חישוב LAI. חיישן ה-LAI מוסווה על-ידי מכסה הגבלה אטום עם שדות תצוגה של 16° (ציר Z) ו- 112° (ציר X) (איור 1). לפיכך, ניתן לציין העברת אור באמצעות ההתקן המוחזק בניצב אל פני הקרקע (כלומר, זווית זנית 0°), או בחמש זוויות שונות של 0°, 16°, 32°, 48° ו-64° כדי להיות מסוגל גם להסיק את הנטייה של יסודות החופה.
איור 1: תכונות פיזיות של LP 110. מקש MENU מאפשר למשתמש הסטה למעלה ולמטה לאורך הצג, ולחצן SET משמש כמקש Enter (A). תצוגת השיא תחת זוויות נטייה שונות (±8 עקב התצוגה הצדדית) והתצוגה האופקית קבועה עבור LP 110 עד 112 ° (B) בדומה למנתח החופה הצמחית (שונה על ידי מגבילים). אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של איור זה.
בשל הרגישות הגבוהה יותר של חיישן ה-LAI, שדה הראייה המוגבל שלו, מד הנטיות הדיגיטלי המובנה, הרישום האוטומטי של ערכי הקריאה במיקום הנכון המצוין בצליל ללא לחיצת כפתור, המכשיר החדש מתאים גם לקריאות מעל החופה בעמקים צרים או אפילו בכבישי יער רחבים יותר כדי למדוד מגוון רחב של תנאי שמיים. חוץ מזה, הוא מאפשר כימות של חופות מעמד בוגרות מעל ההתחדשות הגבוהה יחסית, והוא משיג דיוק גבוה יותר של ערכי הקרנה מאשר מנתח החופה הצמחית. יתר על כן, המחיר של LP 110 שווה בערך 1/4 של מנתח החופה הצמח. לעומת זאת, הניצול של LP 110 בצפיפות (כלומר, LAIe ברמת עמידה מעל 7.88)23 או חופות נמוכות מאוד כמו ערבה מוגבלת.
LP 110 יכול לעבוד בתוך שני מצבי הפעלה: (i) מצב חיישן יחיד שלוקח הן קריאות מתחת לחופה והן קריאות התייחסות (מעל החופה הנחקרת או בקרחת סליקה נרחבת מספיק הממוקמת בקרבת הצמחייה המנותחת) המבוצעת לפני, לאחר, או במהלך מדידות מתחת לחופה שנלקחו עם אותו מכשיר ו- (ii) מצב חיישן כפול באמצעות המכשיר הראשון לביצוע קריאות מתחת לחופה, ואילו השני משמש לרישום אוטומטי של קריאות הפניה בתוך מרווח זמן מוגדר מראש קבוע (מ- 10 עד 600 שניות). ניתן להתאים את LP 110 להתקן GPS תואם (ראה טבלת חומרים) כדי להקליט את הקואורדינטות של כל נקודת מדידה מתחת לחופה עבור שני המצבים שהוזכרו לעיל.
מדד אזור העלים האפקטיבי (LAIe)24 משלב את אפקט האינדקס המגושם וניתן לגזור ממנו מדידות של קרינת קרן השמש שנלקחו מעל ומתחת לחופת הצמחייה הנחקרת25. לכן, עבור חישוב LAIe הבא, שידור (t) חייב להיות מחושב מהקרנה הן משודרת מתחת לחופה (I) והן תקרית מעל הצמחייה (Io) נמדד על ידי מכשיר LP 110.
t = I / I0 (1)
מכיוון שעוצמת ההקרנה פוחתת באופן אקספוננציאלי כשהיא עוברת דרך חופת צמחייה, ניתן לחשב את LAIe על פי חוק ההכחדה של באר-למברט ששונה על ידי מונסי וסאקי9,26
LAIe = – ln (I / I0) x k-1 (2),
איפה, k הוא מקדם ההכחדה. מקדם ההכחדה משקף את צורתו, אוריינטציה ומיקום של כל יסוד בחופת הצמחייה עם נטיית יסוד החופה הידועה וכיוון הצפייה9,12. מקדם k (ראה משוואה 2) תלוי בספיגת ההקרנה על ידי עלווה, והוא שונה בין מיני צמחים בהתבסס על הפרמטרים המורפולוגיים של יסודות החופה, הסידור המרחבי שלהם, ומאפיינים אופטיים. מאז מקדם ההכחדה בדרך כלל משתנה סביב 0.59,27, משוואה 2 ניתן לפשט כפי שהוצג על ידי לאנג ואח’28 בצורה שונה במקצת עבור חופות הטרוגניות והומוגניות:
בחופה הטרוגנית
LAIe = 2 x | 
ב| (3),
או
בחופה הומוגנית
LAIe = 2 x |ln T| (4),
איפה, t: הוא שידור בכל נקודת מדידה מתחת לחופה, ו- T: הוא ההעברה הממוצעת של כל ערכי t לכל חציית או מעמד נמדדים.
ביציעי יער, LAIe חייב להיות מתוקן עוד יותר בשל אפקט מגושם של מנגנון התבוללות בתוךיורה 29,30,31,32,33,34 כדי להשיג את ערך LAI בפועל.
הפרוטוקול מוקדש לניצול המעשי של המכשיר האופטי LP 110 להערכת LAIe בדוגמה נבחרה של דוכני יער מחטים במרכז אירופה (ראה טבלה 2 וטבלה 3 עבור האתר, מאפיינים מבניים ודנדרומטריים). הערכת LAIe בחופת צמחייה באמצעות מכשיר זה מבוססת על שיטה אופטית נפוצה הקשורה להעברת קרינה פעילה פוטוסינתזה ושבר פער חופה. מטרת העיתון היא לספק פרוטוקול מקיף לביצוע הערכת LAIe באמצעות המכשיר האופטי החדש LP 110.
Protocol
Representative Results
Discussion
מהם ההבדלים בין LP 110 כהתקן שהוצג לאחרונה להערכת LAI (או לקיחת מדידות עוצמת PAR) לבין LAI-2200 PCA כגרסה משופרת של התקן הקודם LAI-2000 PCA להערכת LAI בשיטה עקיפה? מעבר למחיר הגבוה פי ארבעה עבור מנתח החופה הצמחית בהשוואה ל- LP 110, ניתן להשוות את מספר פרמטרי הפלט, תנאי המדידה, הגישות המתודולוגיות והאפשרויות להער?…
Offenlegungen
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
המחברים חבים למערכת Journal of Forest Science על כך שעודדה אותנו ואישרה לנו להשתמש בתוצאות הייצוגיות בפרוטוקול זה מהמאמר שפורסם שם.
המחקר נתמך כלכלית על ידי משרד החקלאות של הרפובליקה הצ’כית, תמיכה מוסדית MZE-RO0118, הסוכנות הלאומית למחקר חקלאי (פרויקט לא. QK21020307) ותוכנית המחקר והחדשנות Horizon 2020 של האיחוד האירופי (הסכם מענק מס’ 952314).
המחברים גם מודים בחביבות לשלושה סוקרים אנונימיים על הביקורת הבונה שלהם, ששיפרה את כתב היד. בנוסף, תודה לדוסאן ברטוס, אלנה חבזדובה ותומאס פטר על שעזרו במדידות שטח ובחברת פוטון מערכות מכשירים בע”מ על שיתוף הפעולה שלהם ואספקת תמונות מכשירים.
Materials
| AccuPAR | METER Group, Inc., Pullman, WA, USA | AccuPaR LP-80 | https://www.metergroup.com/environment/products/accupar-lp-80-leaf-area-index/ |
| DEMON | CSIRO, Canberra, Australia | DEMON | |
| File Viewer | LI-COR Biosciences Inc., NE, USA | FV2200C Software | https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/software.html |
| FluorPen | Photon System Instruments Ltd. (PSI), Czech Republic | FluorPen 1.1.2.3 Sofware | https://handheld.psi.cz/products/laipen/#download |
| Hand-held GPS device | Garmin Ltd., Czech Republic | Garmin eTrex 32x Europe46 | https://www.garmin.cz/garmin-etrex-32x-europe46/80117 |
| Hand-held device for leaf area index estimation(LP 110) | Photon System Instruments Ltd. (PSI) Czech Republic | LaiPen LP 110 | https://handheld.psi.cz/products/laipen/#info |
| Plant Canopy Analyser | LI-COR Biosciences Inc., NE, USA | LAI-2000 PCA | LAI-2200 PCA or LAI-2200C as improved versions of LAI-2000 PCA can be used, see: https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/ |
| Statistical software | Systat Software Inc., CA, USA | SigmaPlot 13.0 | https://systatsoftware.com/products/sigmaplot/sigmaplot-version-13/?gclid=Cj0KCQjwzYGGBhCTARIs AHdMTQzgfb42vv0mWmcbVcflNO UvrLl802Lrhkfh23Qie2mIZfw4O8kp 7p0aAsoiEALw_wcB |
| Statistical software | StatSoft Inc., OK, USA | STATISTICA 10.0 | For LAI visualization, wafer-plots in STATISTICA 10.0 were employed. |
| SunScan | Delta-T Devices, Ltd., Cambridge, UK | SS1 SunScan | https://www.delta-t.co.uk/product/sunscan |
| TRAC | 3rd Wave Engineering, Ontarion Canada | Tracing Radiation and Architecture of Canopies | http://faculty.geog.utoronto.ca/Chen/Chen's%20homepage/res_trac.htm |
| Tripod | Any | NA | Tripod with standard nut |
| Water level | Any | NA |
Referenzen
- Muiruri, E. W., et al. Forest diversity effects on insect herbivores: Do leaf traits matter. New Phytologist. 221 (4), 2250-2260 (2018).
- Macfarlane, C., et al. Estimation of leaf area index in eucalypt forest using digital photography. Agricultural and Forest Meteorology. 143 (3-4), 176-188 (2007).
- Easlon, H. M., Bloom, A. J. Easy leaf area: Automated digital image analysis for rapid and accurate measurements of leaf area. Applications in Plant Sciences. 2 (7), 1400033 (2014).
- Asner, G. P., Scurlock, J. M. O., Hicke, J. A. Global synthesis of leaf area index observations: implications for ecological and remote sensing studies. Global Ecology and Biogeography. 12, 191-205 (2003).
- Vicari, M. B., et al. Leaf and wood classification framework for terrestrial LiDAR point clouds. Methods in Ecology and Evolution. 10 (5), 680-694 (2019).
- Watson, D. J. Comparative physiological studies in the growth of field crops. I. Variation in net assimilation rate and leaf area between species, varieties, and within and between years. Annals of Botany. 11, 41-76 (1947).
- Chen, J. M., Black, T. A. Defining leaf-area index for non-flat leaves. Plant, Cell and Environment. 15 (4), 421-429 (1992).
- Welles, J. M., Cohen, S. Canopy structure measurement by gap fraction analysis using commercial instrumentation. Journal of Experimental Botany. 47 (9), 1335-1342 (1996).
- Bréda, N. J. J. Ground-based measurements of leaf area index: a review of methods, instruments, and current controversies. Journal of Experimental Botany. 54 (392), 2403-2417 (2003).
- Jonckheere, I., et al. Review of methods for in situ leaf area index determination. Part I: Theories, sensors and hemispherical photography. Agricultural and Forest Meteorology. 121 (1-2), 19-35 (2004).
- Weiss, M., Baret, F., Smith, G. J., Jonckheere, I., Coppin, P. Review of methods for in situ leaf area index (LAI) determination. Part II. Estimation of LAI, errors and sampling. Agricultural and Forest Meteorology. 121 (1-2), 37-53 (2004).
- Fang, H., Baret, F., Plummer, S., Schaepman-Strub, G. An overview of global leaf area index (LAI): Methods, products, validation, and applications. Reviews of Geophysics. 57 (3), 739-799 (2019).
- Yan, G., et al. Review of indirect optical measurements of leaf area index: Recent advances, challenges, and perspectives. Agricultural and Forest Meteorology. 265, 390-411 (2019).
- Parker, G. G. Tamm review: Leaf Area Index (LAI) is both a determinant and a consequence of important processes in vegetation canopies. Forest Ecology and Management. 477, 118496 (2020).
- Jiapaer, G., Yi, Q., Yao, F., Zhang, P. Comparison of non-destructive LAI determination methods and optimization of sampling schemes in an open Populus euphratica ecosystem. Urban Forestry and Urban Greening. 26, 114-123 (2017).
- Grotti, M., et al. An intensity, image-based method to estimate gap fraction, canopy openness and effective leaf area index from phase-shift terrestrial laser scanning. Agricultural and Forest Meteorology. 280, 107766 (2020).
- Gower, S. T., Kucharik, C. J., Norman, J. M. Direct and indirect estimation of leaf area index, fAPAR, and net primary production of terrestrial ecosystems. Remote Sensing of Environment. 70 (1), 29-51 (1999).
- Morisette, J. T., et al. Validation of global moderate-resolution LAI products: a framework proposed within the CEOS land product validation subgroup. IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing. 44 (7), 1804-1817 (2006).
- Pokorný, R., Šalanská, P., Janouš, D., Pavelka, M. ALAI-02D – a new instrument in forest practice. Journal of Forest Science. 47, 164-169 (2001).
- Černý, J., Krejza, J., Pokorný, R., Bednář, P. LaiPen LP 100 – a new device for estimating forest ecosystem leaf area index compared to the etalon: A methodologic case study. Journal of Forest Science. 64 (11), 455-468 (2018).
- Larcher, W. . Physiological plant ecology. Ecophysiology and Stress Physiology of Functional Groups. , (2003).
- Taiz, L., Zeiger, E. . Plant Physiology. 5th edition. , 623 (2010).
- Pokorný, R., Tomášková, I., Havránková, K. Temporal variation and efficiency of leaf area index in young mountain Norway spruce stand. European Journal of Forest Research. 127, 359-367 (2008).
- Chen, J. M., Black, T. A., Adams, R. S. Evaluation of hemispherical photography for determining plant area index and geometry of a forest stand. Agricultural and Forest Meteorology. 56, 129-143 (1991).
- Black, T. A., Chen, J. M., Lee, X. H., Sagar, R. M. Characteristics of shortwave and longwave irradiances under a Douglas-fir forest stand. Canadian Journal of Forest Research. 21 (7), 1020-1028 (1991).
- Hirose, T. Development of the Monsi-Saeki theory on canopy structure and function. Annals of Botany. 95 (3), 483-494 (2005).
- Pierce, L., Running, S. rapid estimation of coniferous forest leaf area index using a portable integrating radiometer. Ecology. 69 (6), 1762-1767 (1988).
- Lang, A. R. G., McMurtrie, R. E., Benson, M. L. Validity of surface-area indexes of Pinus radiata estimated from transmittance of sun’s beam. Agricultural and Forest Meteorology. 57 (1-3), 157-170 (1991).
- Zou, J., Yan, G., Zhu, L., Zhang, W. Woody-to-total area ratio determination with a multispectral canopy imager. Tree Physiology. 29 (8), 1069-1080 (2009).
- Stenberg, P. Correcting LAI-2000 estimates for the clumping of needles in shoots of conifer. Agricultural and Forest Meteorology. 79 (1-2), 1-8 (1996).
- Chianucci, F., MacFarlane, C., Pisek, J., Cutini, A., Casa, R. Estimation of foliage clumping from the LAI-2000 Plant Canopy Analyser: effect of view caps. Trees-Structure and Function. 29, 355-366 (2015).
- Zou, J., Yan, G., Chen, L. Estimation of canopy and woody components clumping indices at three mature Picea crassifolia forest stands. IEEE Journal of Selected Topics in Applied Earth Observations and Remote Sensing. 8 (4), 1413-1422 (2015).
- Bao, Y., et al. Effects of tree trunks on estimation of clumping index and LAI from HemiView and Terrestrial LiDAR. Forests. 9 (3), 144 (2018).
- Zhu, X., et al. Improving leaf area index (LAI) estimation by correcting for clumping and woody effects using terrestrial laser scanning. Agricultural and Forest Meteorology. 263, 276-286 (2018).
- Photon Systems Instruments Ltd. . PSI LaiPen LP 110 Manual and User Guide. , 45 (2016).
- Černý, J., Pokorný, R., Haninec, P., Bednář, P. Leaf area index estimation using three distinct methods in pure deciduous stands. Journal of Visualized Experiments: JoVE. (150), e59757 (2019).
- Fleck, S., et al. Leaf area measurements. Manual Part XVII. In: UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre (Ed.) Manual of methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. Thünen Institute of Forest Ecosystems. , (2016).
- Černý, J., Pokorný, R., Haninec, P. Leaf area index estimated by direct, semi-direct, and indirect methods in European beech and sycamore maple stands. Journal of Forestry Research. 31, 827-836 (2020).
- Leblanc, S. G., Chen, J. M., Kwong, M. Tracing radiation and architecture of canopies. TRAC MANUAL Version 2.1.3. , 25 (2002).
- Sommer, K. J., Lang, A. R. G. Comparative analysis of two indirect methods of measuring leaf area index as applied to minimal and spur pruned grape vines. Australian Journal of Plant Physiology. 21 (2), 197-206 (1994).
- Leblanc, S. G., Chen, J. M. A practical scheme for correcting multiple scattering effects on optical LAI measurements. Agricultural and Forest Meteorology. 110 (2), 125-139 (2001).
