利用fishsim动画工具链调查鱼类行为--以鱼翅钼中的选物复制为例

近年来, 利用计算机动画和虚拟现实等现代技术创造人工刺激, 在研究^中得到了普及。与传统的实验方法相比, 这些方法提供了几个优点, 与活体刺激动物^1,2。计算机动画允许非侵入性操作的外观 (大小, 颜色) 和行为的虚拟刺激动物在实验中使用。例如, 在后来对这一物种进行的研究中, 通过使用计算机动画, 手术切除雄性绿剑尾 (xiphophorus helleri) 中的剑, 以测试女性³的配偶偏好.此外, 计算机动画可以创建自然界中很少遇到的表型 5.虚拟动物的形态特征甚至可能会被改变到该物种的自然范围^之外。特别是, 可能的系统操纵的行为是计算机动画的一个主要优势, 因为它几乎是不可能的与活体动物^6,7。

到目前为止, 创建计算机动画的各种技术。简单的二维 (2d) 动画通常来自仅在两个维度中移动的刺激图像, 并且可以使用普通软件 (如 ms powerpoint⁸或 adobe 后效果⁹) 创建。三维 (3d) 动画需要更复杂的3d 图形建模软件, 使刺激能够在三维中移动, 增加了逼真和复杂的物理运动^6,7的可能性^,10,11,12. 即使是模拟活体动物导航的3d 环境的虚拟现实设计, 也使用了^13,14。在最近的一次审查中, chouinard-thuly等人.²逐一讨论这些技术, 并强调其在研究中实施的利弊, 这主要取决于研究范围和试验动物的视觉能力 (见 “讨论”)。此外, 鲍威尔和罗森塔尔¹⁵提供建议, 适当的实验设计, 以及什么问题可以通过在动物行为研究中使用人工刺激。

由于创建计算机动画可能既困难又耗时, 因此需要软件来促进和规范动画设计的过程。在本研究中, 我们介绍了自由和开源的 fishsim动画工具^{链 16} (简称: fishsim ;https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain/), 将生物学和计算机科学结合起来的多学科方法来满足这些需求。与早期发布的工具anyfish^17,18类似, 工具链的开发遵循了为研究人员提供一种易于使用的方法, 以便在鱼类实验中实现动画3d 刺激。我们的软件由一组工具组成, 可用于: (1) 创建3d 虚拟鱼 (鱼类创集器), (2) 使用视频游戏控制器 (fish轨) 对虚拟鱼的游泳路径进行动画处理, 以及 (3) 组织和呈现预先录制的内容在监视器上的动画, 以活焦点鱼 (钓鱼玩家)。我们的工具链提供了各种功能, 这些功能对于二元选择情况下的测试特别有用, 但也适用于其他实验设计。此外, 两个或两个以上虚拟鱼的可能动画可以模拟浅滩或求爱。动画不受特定刺激的约束, 但可能会与其他刺激重播, 从而有可能改变刺激的外观, 但保持其行为不变。工具链的开源特性, 以及它基于机器人操作系统 ros (www.ros.org) 的事实, 提供了系统的高模块化, 并提供了几乎无限的可能性, 包括外部反馈设备 (作为控制器或跟踪系统), 并使工具链适应自己的研究需要。除了旗手莫利, 目前还有其他四个物种可以使用: 大西洋霉菌、海绵状波皮网状虫、三刺粘背石和“单倍体.可以在3d 图形建模工具中创建新物种 (例如, blender、www.blender.org)。为了说明 fishsim 的工作流程, 并提供如何用计算机动画进行匹配选择复制实验的协议, 我们对 fishfin molisls 进行了案例研究。

伴侣的选择是动物在生活史上做出的最重要的决定之一。动物已经进化出不同的策略来寻找最好的交配伴侣。他们在独立评估潜在的交配伴侣时可能依赖个人信息, 可能是根据特定表型特征的预定遗传偏好^19,20。然而, 他们也可以观察配偶选择的细节, 从而利用公共信息²¹。如果观察者随后决定选择与观察对象相同的配合 (或相同的表型)–以前选择的 “模型”, 这称为择偶复制 (以下简称 mcc)²², 23。基质选择复制是一种社会学习形式, 因此, 在两个脊椎动物中都观察到了一种非独立的择偶策略²⁴, 这在两个脊椎动物^中都有观察到, ²⁹和无脊椎动物^30,31,32。到目前为止, mcc 主要是在鱼类中进行的研究, 在实验室条件下发现的是 33^{、34、35、}36^、37、38和野性^39,40,41,42。如果两个或两个以上潜在的交配伴侣在质量上明显相似, 并且很难做出 “好” 的配偶选择–在最大限度地提高体能方面–对个人来说尤其有价值.模型女性本人的素质会影响女性是否复制自己的选择, 是否为^{44、45、46、4 7岁}。分别, “好” 或 “坏” 的女性品质被认为是由于她或多或少在择偶方面有经验, 例如^{在年龄分别为 44岁、45岁、46岁}或她是一个例外或异种 47.在复制配偶选择的帆船中,^{39、48、49、50、51,发现}焦点雌性甚至复制了男性^{52 的拒绝}.由于 mcc 被认为在表型性状的进化以及物种和杂交^的进化中发挥着重要作用 21^,23,53, 54, 复制的后果 “错误的 “选择可能是巨大的, 在降低复印机 55^的适宜性。如果一个人决定复制另一个人的选择, 重要的是要评估所观察到的模型是否是可靠的信息来源,即模型本身由于他或她在伴侣方面经验丰富而做出了 “良好” 的选择选择。这里出现的问题是: 在鞭扬机女性中, 有哪些视觉特征可以成为可靠模型的特征？

一个明显的视觉特征, 在女性旗鳍模具和其他 Poeciliids 是妊娠点 (也被称为 “肛门点”, “育苗补丁” 或 “怀孕点”)。这种深色色素区在他们的肛门区域来自黑色素化的组织衬里卵巢^{囊 56}。妊娠斑的大小和存在是不同的锥形女性, 并可能进一步单独变化, 在卵巢周期^56,57的进展。妊娠部位可用于吸引男性, 促进为内部授精的性腺定位^{58 或}作为宣传生育能力^{59, 60 的}一种手段。考虑到妊娠部位与女性生殖状态之间的联系, 我们预测, 妊娠部位通过向观察焦点女性提供有关其目前生殖状态的信息, 可以作为女性生殖质量的典范。我们研究了两个交替的假设。首先, 如果妊娠点是成熟的一般标志, 正如 farr 和 travis^{59 所}预测的那样, 它表示与不成熟的模型 (没有该点) 相比, 可能是可靠和有经验的模型。在这里, 焦点女性更倾向于复制有位置的模型的选择, 但不复制没有点的模型的选择。其次, 如果妊娠点标志着由于已经发展的胸针而变得不接受, 正如萨姆纳等人所预测的那样.^{6 0岁}, 这种模式大概不太可靠, 因为不接受的女性会被认为不那么挑剔。在这种情况下, 焦点女性不会复制自己的选择, 而是没有斑点的模特的选择。到目前为止, mcc 的妊娠点在鞭扬机雌性中的作用从未受到过考验, 也从未被实验操纵过。

我们用fishsim 进行了 mcc 实验, 在计算机监视器上展示了虚拟刺激雄性和虚拟模型雌性, 而不是像经典实验过程^{49、50 中使用的那样使用活体刺激和模型鱼 ,51,61}。我们软件的一般可用性已被验证, 用于测试关于旗鳍摩尔12中配偶选择的假设。在这里, 我们测试了虚拟模型女性中没有或存在妊娠斑是否会影响观察活体焦点女性的配偶选择。我们首先让焦点雌性适应测试槽 (图 1.1), 让它们在第一次择偶测试中在两种不同的虚拟刺激雄性之间进行选择 (图 1.2)。随后, 在观察期间, 与虚拟模型女性一起介绍了先前的非首选虚拟男性 (图 1.3)。在随后的第二次择偶测试中, 焦点女性在相同的男性之间再次选择 (图 1.4)。我们通过比较她在第一次和第二次择偶测试中的择偶决定, 分析了焦点雌性是否复制了观察到的模型雌性的配偶选择。我们进行了两种不同的实验治疗, 在这些治疗中, 我们视觉上操纵了虚拟模型女性的质量。在观察期间, 我们要么提出了以前的非首选虚拟男性 (1) 与虚拟模型女性与妊娠点 (“斑点” 治疗);或 (2) 与没有妊娠部位的虚拟模型女性 (“无斑点” 治疗)。此外, 在没有任何模范女性的对照中, 我们测试了在没有提供公共信息的情况下, 重点女性是否一致选择。

图1。使用虚拟鱼刺激 mcc 实验的最重要的实验步骤概述。(1)适应期。(2)第一次择偶测试: 活体焦点女性在虚拟刺激男性之间选择。(3)观察期: 焦点女性观察前非首选男性与虚拟模型女性与妊娠部位。(4)第二次择偶测试: 焦点女性再次在虚拟刺激男性之间进行选择。在本例中, 她复制模型的选择。请点击这里查看此图的较大版本.