חוקרים ייצוגי האובייקט בזרם Visual הגבי מקוק באמצעות הקלטות יחיד-יחידה
Summary
פרוטוקול מפורט כדי לנתח אובייקט סלקטיביות של נוירונים חזיתי parieto מעורב העתקות visuomotor מוצג.
Abstract
מחקרים קודמים הראו כי הנוירונים באזורים parieto-המצחית של המוח מקוק יכול להיות סלקטיבי מאוד עבור אובייקטים בעולם האמיתי, המוגדרת על-ידי פער המשטחים הקעורים ותמונות של אובייקטים בעולם האמיתי (עם ובלי פער) באופן דומה כמו תיאר בזרם חזותי הגחון. בנוסף, אזורים parieto-המצח הם האמינו להמרת מידע אובייקט ויזואלי פלטי המנוע המתאים, כגון מראש עיצוב של היד במהלך האוחז. כדי לאפיין טוב יותר סלקטיביות עצם קורטיקלית ברשת מעורב visuomotor המרות, אנו מספקים שורה של בדיקות שנועדו לנתח את מידת הבררנות אובייקט ויזואלי של נוירונים באזורי המצח parieto.
Introduction
פרימטים אנושיות ולא אנושיות לשתף את הקיבולת של ביצוע פעולות מוטוריות מורכבות כולל עצם האוחז. כדי לבצע בהצלחה משימות אלה, המוח שלנו צריך להשלים את השינוי של מאפייני אובייקט פנימי לתוך פקודות מוטוריות. השינוי הזה מסתמך על רשת מתוחכמת של אזורים קורטיקליים הגבי ממוקם הקודקוד, הגחון קליפת premotor1,2,3 (איור 1).
ממחקרים הנגע קופים ובני4,5, אנו יודעים כי הזרם הגבי חזותי – שמקורם קליפת הראיה העיקרית, מכוונים קליפת הקודקודית האחורי – מעורב ראייה מרחבית, תכנון מנוע פעולות. עם זאת, הרוב המכריע של אזורים הגבי לא מוקדשים סוג ייחודי של עיבוד. למשל, האזור intraparietal הקדמי (AIP), באחד האזורים שלב סיום בהזרם הגבי חזותי, מכיל מגוון של נוירונים האש לא רק במהלך האוחז6,7,8, אבל גם במהלך את התמונה בדיקה של9,108,7,אובייקט.
בדומה AIP, נוירונים באזור F5, הממוקמת בקליפת premotor הגחוני (PMv), גם להגיב במהלך חזותי קיבעון האובייקט האוחז, אשר עשוי להיות חשוב עבור השינוי של מידע חזותי לתוך פעולות מוטוריות11. החלק הקדמי של האזור (subsector F5a) מכיל נוירונים להגיב באופן סלקטיבי תלת מימדי (3D, המוגדרת על-ידי פער) תמונות12,13, בזמן subsector ממוקם על קמירות (F5c) מכיל נוירונים מאופיין במראה מאפיינים1,3, ירי הן כאשר חיה מבצעת או מתבונן פעולה. בסופו של דבר, האזור האחורי F5 (F5p) הוא שדה הקשורות יד, עם שיעור גבוה של מגיבים הן תצפית visuomotor נוירונים ואוחז של עצמים תלת-ממדיים14,15. ליד F5, אזור 45B, ממוקם ramus נחות של sulcus מקושת, יכול גם להיות מעורבים גם צורת עיבוד16,17 וגם וותרו18.
בדיקות אובייקט סלקטיביות בקליפת הקודקוד, חזיתית הוא מאתגר, כי זה קשה לקבוע אילו תכונות הנוירונים הללו להגיב ומהם השדות פתוחים לרעיונות של נוירונים אלה. לדוגמה, אם נוירון מגיב צלחת אך לא חרוט, איזו תכונה של אובייקטים אלה הוא נוהג הסלקטיביות הזאת: קו המתאר 2D, מבנה תלת-ממדי, כיוון לעומק או שילוב של תכונות שונות רבות? כדי לקבוע את התכונות אובייקט קריטי עבור נוירונים שמגיבים במהלך קיבעון האובייקט ואוחז, זה הכרחי להעסיק בדיקות חזותית שונות באמצעות תמונות של עצמים וגירסאות מופחתת של אותן תמונות.
חלק נכבד של הנוירונים ב- AIP ו- F5 לא רק מגיב ההצגה החזותית של האובייקט, אלא גם כאשר החיה תופס אובייקט זה בחושך (קרי, בהיעדר מידע חזותי). נוירונים כאלה עשויים שלא להגיב תמונה, אובייקט שלא ניתן לתפיסה. לפיכך, רכיבים חזותיים, מנוע של התגובה קשורים, מה שהופך את זה קשה לחקור את ייצוג אובייקט העצבית באזורים אלה. מאז הנוירונים visuomotor לבדוק רק עם אובייקטים בעולם האמיתי, אנחנו צריכים מערכת גמישה להצגת אובייקטים שונים לעבר עמדות שונות בשדה הראייה, נטיות שונות, אם אנחנו רוצים לקבוע אילו תכונות חשובות אלו נוירונים. האחרון תושג רק באמצעות רובוט מסוגל הצגת אובייקטים שונים במקומות שונים בחלל חזותי.
מאמר זה מתכוונת לספק מדריך ניסיוני עבור חוקרים גם במחקר של נוירונים parieto בעירום. בסעיפים הבאים, אנו נספק פרוטוקול כללי שמשמש במעבדה שלנו לניתוח של תגובות אובייקט וותרו וחזותית, קופי מקוק ער (מאכאכה mulatta).
Protocol
Representative Results
Discussion
גישה כוללת במחקר של הזרם הגבי דורש בחירה זהירה של פעילויות התנהגותיות ובדיקות חזותי: יכול להיות מועסק פרדיגמות חזותי, וותרו משולב או תלוי בנפרד המאפיינים הספציפיים של האזור.
במאמר זה, אנו מספקים את הדוגמאות של הפעילות העצבית טלקוה AIP והן F5p בתגובה תת-קבוצה של משימות חזותי מו?…
Offenlegungen
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
אנו מודים אינז Puttemans מארק דה Paep, שרה דה Pril, Depuydt ואוטר, אסטריד הרמנס, Piet Kayenbergh, חריט Meulemans, כריסטוף Ulens, סטיין Verstraeten על הסיוע הטכני והמנהלי.
Materials
| Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
| Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35×23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
| Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
| Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
| Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
| Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
| CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
| Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |
Referenzen
- Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 119 (2), 593-609 (1996).
- Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L., Rizzolatti, G. Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: a reversible inactivation study. Brain. 124 (3), 571-586 (2001).
- Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. Exp. Brain Res. 71 (3), 491-507 (1988).
- Mishkin, M., Ungerleider, L. G. Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys. Behav. Brain Res. 6 (1), 57-77 (1982).
- Goodale, M. A., Milner, A. D. Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15 (1), 20-25 (1992).
- Baumann, M. A., Fluet, M. C., Scherberger, H. Context-specific grasp movement representation in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 29 (20), 6436-6438 (2009).
- Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M., Sakata, H. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping neurons of monkey parietal area AIP. J. Neurophysiol. 83 (5), 2580-2601 (2000).
- Romero, M. C., Pani, P., Janssen, P. Coding of shape features in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 34 (11), 4006-4021 (2014).
- Sakata, H., Taira, M., Kusonoki, M., Murata, A., Tanaka, Y., Tsutsui, K. Neural coding of 3D features of objects for hand action in the parietal cortex of the monkey. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1373), 1363-1373 (1998).
- Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A. P., Murata, A., Sakata, H. Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of the hand movement. Exp Brain Res. 83 (1), 29-36 (1990).
- Janssen, P., Scherberger, H. Visual guidance in control of grasping. Annu. Rev. Neurosci. 8 (38), 69-86 (2015).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional contours and surfaces in the anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 107 (3), 995-1008 (2012).
- Goffin, J., Janssen, P. Three-dimensional shape coding in grasping circuits: a comparison between the anterior intraparietal area and ventral premotor area F5a. J. Cogn. Neurosci. 25 (3), 352-364 (2013).
- Raos, V., Umiltá, M. A., Murata, A., Fogassi, L., Gallese, V. Functional properties of grasping-related neurons in the ventral premotor area F5 of the macaque monkey. J. Neurophysiol. 95 (2), 709-729 (2006).
- Umilta, M. A., Brochier, T., Spinks, R. L., Lemon, R. N. Simultaneous recording of macaque premotor and primary motor cortex neuronal populations reveals different functional contributions to visuomotor grasp. J. Neurophysiol. 98 (1), 488-501 (2007).
- Denys, K., et al. The processing of visual shape in the cerebral cortex of human and nonhuman primates: a functional magnetic resonance imaging study. J. Neurosci. 24 (10), 2551-2565 (2004).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional shape and grasping-related activity in the macaque ventral premotor cortex. J.Neurosci. 32 (35), 12038-12050 (2012).
- Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., Orban, G. A. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe. Science. 310 (5746), 332-336 (2005).
- Janssen, P., Srivastava, S., Ombelet, S., Orban, G. A. Coding of shape and position in macaque lateral intraparietal area. J. Neurosci. 28 (26), 6679-6690 (2008).
- Romero, M. C., Janssen, P. Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 115 (3), 1542-1555 (2016).
- Decramer, T., Premereur, E., Theys, T., Janssen, P. Multi-electrode recordings in the macaque frontal cortex reveal common processing of eye-, arm- and hand movements. Program No. 495.15/GG14. Neuroscience Meeting Planner. , (2017).
- Pani, P., Theys, T., Romero, M. C., Janssen, P. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in macaque anterior intraparietal area. J. Cogn. Neurosci. 26 (10), 2342-2355 (2014).
- Turriziani, P., Smirni, D., Oliveri, M., Semenza, C., Cipolotti, L. The role of the prefrontal cortex in familiarity and recollection processes during verbal and non-verbal recognition memory. Neuroimage. 52 (1), 469-480 (2008).
- Tsao, D. Y., Schweers, N., Moeller, S., Freiwald, W. A. Patches of faces-selective cortex in the macaque frontal lobe. Nat. Neurosci. 11 (8), 877-879 (2008).
