Степень уплотнения хроматина может быть изучена путем окрашивания хроматина с использованием специальных ДНК-связывающих красителей. Под микроскопом плотно компактизованные области поглощают больше красителя и выглядят темнее, а менее компактные области поглощают меньше красителя и выглядят светлее. В зависимости от степени компактности хроматины подразделяются на три основные формы – эухроматин, конститутивный гетерохроматин и факультативный гетерохроматин.
Эухроматин: это менее плотная область хроматина, которая окрашивается светлее. Эухроматин содержит гистон H3, обильно ацетилированный по лизину 9. Гистоны в промоторной области имеют метилированный лизин 4 и фосфорилированы в положении 10. Обильное ацетилирование снижает притяжение между гистонами и ДНК, расслабляя хроматин.
Конститутивный гетерохроматин: это очень компактная область хроматина, которая в основном сосредоточена в центромере и теломере. В отличие от эухроматина, аминокислота в 9-м положении в хвосте гистонов H3 ди- или триметилирована. Это привлекает к метилированному сайту специализированный негистоновый белок, называемый гетерохроматиновым белком 1 (HP1). Он представляет репрессированные участки хроматина. Человеческие хромосомы 1, 9, 16 и Y-хромосома мужчин содержат большие участки конститутивного гетерохроматина.
Факультативный гетерохроматин: эта область более плотная, чем у эухроматин, но, в отличие от конститутивного гетерохроматина, лизин в 27-м положении хвоста гистона H3 ди- или триметилирован (H3K27me3). Эти области характеризуются связыванием репрессирующих комплексов Polycomb: PRC1 и PRC2. Считается, что домен PRC2 связывается первым и инициирует образование гетерохроматина. Комплексы PRC2 содержат ферменты гистондеацетилазы, которые ингибируют транскрипцию и вызывают репрессию хроматина. Кроме того, комплекс PRC2 также содержит каталитический домен нескольких гистонметилтрансфераз, образующих ди-триметиллизины. Затем PRC1 связывается с метилированными нуклеосомами и конденсирует хроматин в компактную структуру, ингибирующую транскрипцию.
