Нейруляция – это эмбриологический процесс, который формирует предшественников центральной нервной системы и происходит после того, как гаструляция установила три основных клеточных слоя эмбриона: эктодерму, мезодерму и энтодерму. У людей большая часть этой системы формируется посредством первичной нейруляции, при которой центральная часть эктодермы, изначально представляющая собой плоский лист клеток, загибается вверх и внутрь, закрываясь, образуя полую нервную трубку. По мере развития передняя часть нервной трубки дает начало головному мозгу, а остальная часть формирует спинной мозг.
Центральная часть эктодермы, которая изгибается, образуя нервную трубку, удачно называется нейральной эктодермой, а области, прилегающие к ней, по периферии эмбриона, – это поверхностная эктодерма. Однако на стыке нервной и поверхностной эктодермы лежит другая популяция клеток, называемая нервным гребнем. Когда нервные складки (края возвышающейся нервной трубки) начинают появляться, клетки нервного гребня (NCC) могут быть визуализированы на их кончиках посредством экспрессии характерных маркеров, таких как фактор транскрипции Pax7. По мере развития и слияния нервных складок NCC могут наблюдаться либо в самой верхней части нервной трубки, либо мигрируют по сторонам этой структуры к нижним областям эмбриона. Для миграции NCC подавляют специфические адгезивные белки, что позволяет им отделяться от других клеток нервной трубки. Важно отметить, что NCC перемещаются по эмбриону, заселяя различные области, чтобы генерировать различные типы тканей, включая элементы периферической нервной системы (например, ганглии кишечника).
Хотя первичная нейруляция формирует большую часть центральной нервной системы у людей, небольшая область заднего спинного мозга является результатом особого процесса, называемого вторичной нейруляцией. В этой области, вместо трех отдельных клеточных слоев, эмбрион содержит смесь слабо упакованных клеток, покрытых тонким слоем эктодермы. Некоторые из этих & ldquo; незакрепленных & rdquo; клетки конденсируются, образуя стержнеобразную структуру, называемую медуллярным или нервным канатиком. Этот шнур в конечном итоге выдавливается и сливается с передней частью первичной нервной трубки, образуя непрерывную структуру. Хотя вторичная нейруляция играет относительно незначительную роль в формировании центральной нервной системы человека, дефекты этого процесса все же могут иметь последствия для развития, такие как определенные типы расщелины позвоночника.
Актин служит в качестве физического эшафот для выступов. Следовательно, форма структур выступов варьируется в зависимости от того, как актин собирается. Два общепринятых типа выступов – ламеллиподия и филоподия. Lamellipodia являются широкими, лист, как выступы, которые содержат разветвленную сеть тонких, коротких нитей актина. Когда lamellipodia снять с субстрата и двигаться назад, заметно отличается ruffling движения происходит. Lamellipodia выступы могут быть найдены в клетках, как фибробласты, иммунные клетки и нейроны. Филоподия – это тонкие пальцы, похожие на выступы, исходящие из клеточных мембран. Они часто наблюдаются в клетках, таких как нейроны, работающие в тандеме с ламеллиподией во время миграции.