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行为学

Évaluation de la navigation spatiale humaine dans un espace virtuel et de sa sensibilité à l’exercice

Published: January 26, 2024
doi:
10.3791/65332
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1School of Neuroscience,Virginia Tech, 2Graduate Program in Translational Biology, Medicine, and Health,Virginia Tech, 3Center for Neural Science,New York University, 4Department of Human Nutrition, Foods, and Exercise,Virginia Tech, 5Center for Health Behaviors Research,Fralin Biomedical Research Institute at VTC

Summary

Ici, nous présentons une tâche de navigation spatiale nouvelle, brève et active qui évalue à la fois la navigation spatiale et la capacité de mémoire épisodique. Il est important de noter que la navigation spatiale et la mémoire épisodique étaient associées l’une à l’autre, et cette tâche a démontré une sensibilité à l’exercice.

Abstract

La navigation spatiale (SN) est la capacité de se déplacer dans l’environnement, ce qui nécessite une compréhension de l’endroit où l’on se trouve dans le temps et l’espace. Cette capacité est connue pour reposer sur l’activation séquentielle des cellules de lieu dans l’hippocampe. La SN est un comportement important à étudier car ce processus se détériore avec l’âge, en particulier dans les troubles neurodégénératifs. Cependant, l’étude du SN est limitée par le manque de techniques comportementales sophistiquées pour évaluer cette tâche dépendante de l’hippocampe. Par conséquent, l’objectif de ce protocole était de développer une nouvelle approche du monde réel pour étudier la SN chez l’homme. Plus précisément, une tâche SN virtuelle active a été développée à l’aide d’un moteur de jeu multiplateforme. Au cours de la phase d’encodage, les participants se sont frayé un chemin à travers une ville virtuelle pour localiser des points de repère. Au cours de la phase de souvenir, les participants se sont souvenus de l’emplacement de ces récompenses et y ont livré des articles. Le temps nécessaire pour trouver chaque emplacement a été capturé et la mémoire épisodique a été évaluée par une phase de rappel libre, y compris les aspects du lieu, de l’ordre, de l’élément et de l’association. Le comportement des mouvements (coordonnées x, y et z) a été évalué à l’aide d’une ressource disponible dans le moteur de jeu. Il est important de noter que les résultats de cette tâche démontrent qu’elle capture avec précision les capacités d’apprentissage spatial et de mémoire, ainsi que la mémoire épisodique. De plus, les résultats indiquent que cette tâche est sensible à l’exercice, ce qui améliore le fonctionnement de l’hippocampe. Dans l’ensemble, les résultats suggèrent une nouvelle façon de suivre le fonctionnement de l’hippocampe humain au fil du temps, ce comportement étant sensible aux paradigmes d’entraînement à l’activité physique.

Introduction

Déplacer le corps dans le temps et l’espace est essentiel pour apprendre et se souvenir des informations sur l’environnement. Cette capacité est connue sous le nom de navigation spatiale, et d’un point de vue évolutif, c’est un outil de survie essentiel pour localiser la nourriture, l’eau, les homologues sociaux et d’autres récompenses dans l’environnement 1,2. La navigation spatiale dépend de l’hippocampe, une structure du système limbique en forme de C dans le lobe temporal médian. L’hippocampe se compose des sous-régions CA1, CA2, CA3 et du gyrus denté. L’hippocampe soutient l’encodage, la consolidation et la récupération des souvenirs qui aident à définir l’expérience consciente. Plus précisément, la navigation spatiale soutient la mémoire épisodique, une forme de mémoire explicite qui fait référence à la mémoire de l’expérience personnelle, y compris les aspects du temps, du lieu et des détails pertinents associés à l’expérience (par exemple, les images, les sons, les odeurs, les émotions). Lorsque nous naviguons spatialement dans des environnements distincts, les neurones connus sous le nom de cellules de lieu se déclenchent systématiquement, ce qui nous permet de comprendre où nous en sommes dans le temps et dans l’espace. En fait, il a été démontré que la stimulation optique directe de ces neurones biaise le comportement des rongeurs vers leur emplacement physique (c’est-à-dire les champs de lieu)3.

L’évaluation de la navigation spatiale chez les rongeurs a traditionnellement été étudiée à travers des paradigmes comportementaux tels que le labyrinthe aquatique de Morris, le labyrinthe en Y, le labyrinthe en T et le labyrinthe à bras radial 4,5. Il est important de noter que ces tâches comportementales permettent d’étudier in vivo les corrélats neuronaux de la navigation spatiale à l’aide de techniques telles que les enregistrements électrophysiologiques de profondeur. Cependant, l’évaluation de la navigation spatiale chez l’homme s’est avérée scientifiquement difficile, car la plupart des recherches scientifiques se déroulent en laboratoire et non dans le monde réel. Des études antérieures chez l’homme ont évalué les capacités spatiales avec des tâches traditionnelles sur papier telles que des tâches d’apprentissage de cartes bidirectionnelles, des tâches de rotation mentale ou des tâches de mémoire spatiale 6,7. D’autres ont utilisé des tâches informatiques telles que la tâche virtuelle de Morris Water ou d’autres tâches de labyrinthe virtuel, qui se sont avérées corrélées avec des mesures psychométriques plus traditionnelles de la capacité spatiale 8,9. De plus, grâce à l’accessibilité des logiciels de jeux vidéo accessibles au public et gratuits, les chercheurs ont commencé à développer des environnements virtuels en 3 dimensions qui peuvent être présentés sur un écran d’ordinateur ou en réalité virtuelle 10,11,12,13,14,15. Les progrès scientifiques de l’imagerie cerveau-corps mobile (MoBI) ont également permis aux chercheurs de commencer à explorer la navigation spatiale dans des contextes réels 16,17,18.

Il est important de noter que l’apprentissage spatial et la mémoire sont des capacités cognitives qui se détériorent avec l’âge, les personnes âgées étant plus susceptibles de perdre la trace de leur position ou de se perdre lorsqu’elles tentent de rentrer chez elles. Ce déficit est très probablement dû à une neurodégénérescence qui se produit au niveau de l’hippocampe – une zone cérébrale très plastique qui est l’une des premières à se détériorer avec l’âge de19 ans. Par conséquent, le développement de méthodes du monde réel pour évaluer les capacités de navigation spatiale et de mémoire épisodique est une piste de recherche importante. Au niveau clinique, ces types de tâches peuvent aider à déterminer la progression du déclin de la mémoire ou à diagnostiquer une déficience cognitive légère, la maladie d’Alzheimer ou d’autres formes de démence. À l’inverse, l’activité physique a été identifiée comme l’un des meilleurs mécanismes pour améliorer les capacités de navigation spatiale. Des études chez les rongeurs ont montré que l’exercice améliore l’apprentissage et la mémoire dans diverses tâches spatiales, notamment le labyrinthe d’eau Morris, le labyrinthe en Y, le labyrinthe en T et le labyrinthe à bras radial20. Des améliorations des capacités spatiales induites par l’exercice ont également été démontrées chez l’homme, cet effet étant significativement lié à une augmentation du volume de l’hippocampe7. Cependant, cet effet comportemental a été démontré à l’aide d’une tâche de mémoire spatiale où les participants ont été invités à se souvenir de l’emplacement des points sur un écran – une tâche qui n’a peut-être pas beaucoup de validité écologique pour la navigation spatiale dans le monde réel. Peu de recherches ont examiné l’impact de l’exercice chez l’homme sur les tâches de navigation spatiale présentées dans des environnements virtuels.

Par conséquent, une tâche cognitive a été conçue pour évaluer l’apprentissage spatial et la mémoire ainsi que la mémoire épisodique à l’aide d’un environnement virtuel. Il est important de noter que la tâche a été conçue à l’aide d’un logiciel de jeu vidéo moderne pour permettre des conceptions graphiques modernes et des caractéristiques réalistes (par exemple, des nuages en mouvement dans le ciel). Cette tâche a été testée dans un groupe d’adultes en bonne santé avant et après qu’ils aient fait l’expérience de la pratique d’exercices aérobiques à long terme. Les résultats indiquent que les participants peuvent encoder et se souvenir à la fois d’informations spatiales et de souvenirs épisodiques concernant leur expérience virtuelle. De plus, les résultats indiquent que la performance sur cette tâche est plastique, étant affectée par l’exercice.

Plus précisément, un environnement virtuel a été développé à l’aide d’un moteur de jeu multiplateforme21 qui a évalué la navigation spatiale et la capacité de mémoire épisodique, des compétences cognitives uniques soutenues par l’hippocampe. La carte utilisée pour cet environnement est tirée de Miller et al. (2013)22. Le moteur de jeu utilisé permet aux développeurs de télécharger des ressources pour ajouter des fonctionnalités uniques dans le but de créer des environnements virtuels. Un asset23 a été utilisé qui nous a permis de construire un environnement urbain réaliste avec des routes et des bâtiments à travers lesquels les participants pouvaient naviguer. De plus, un asset24 a été utilisé pour permettre le suivi des coordonnées x, y et z des participants et de leur rotation pendant qu’ils se déplaçaient dans l’environnement virtuel. L’actif susmentionné a permis l’enregistrement de ces caractéristiques sur une échelle de temps de l’ordre de la milliseconde (~33 ms). L’environnement virtuel a ensuite été compilé et administré sous la forme d’une tâche de navigation spatiale que les participants pouvaient effectuer à la maison sur un ordinateur portable ou de bureau. Le protocole ci-dessous détaille comment administrer et interagir avec cette tâche de navigation spatiale.

Protocol

Toute la documentation de l’étude et les méthodes de collecte de données ont été approuvées par le Comité de l’Université de New York sur les activités impliquant des sujets humains, et en conformité avec celui-ci. Les participants ont donné leur consentement éclairé avant de participer à toute activité liée à l’étude. 1. Mise en place du gameplay Téléchargez les fichiers nécessaires à partir du dépôt public suivant : https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask Téléchargez Unity Hub à partir de unity.com/download et installez la version 5.3.1f1 de Unity. Ouvrez le fichier téléchargé à partir du référentiel à l’étape 1.1 en tant que projet sur Unity. Une fois le projet créé avec les fichiers téléchargés, sélectionnez l’onglet Fichier en haut de la fenêtre, puis sélectionnez Générer et exécuter. La fenêtre Paramètres de build s’affiche en premier. Sélectionnez SpatialNavigation > Scènes > Leurres et scènes de Big City B/LeFin. Sélectionnez l’option PC, Mac et Linux Standalone, puis cliquez sur le bouton Générer et exécuter .REMARQUE : Une fenêtre apparaîtra demandant au chercheur d’enregistrer un fichier .exe (application). Une fois que le chercheur a créé l’application, il peut double-cliquer sur l’application pour exécuter les futures itérations du protocole. Si le chercheur décide d’exécuter ce fichier, ses résultats respectifs seront enregistrés dans le même répertoire que celui dans lequel se trouve l’application. Une fenêtre intitulée Configuration SpatialNavWeb apparaîtra. Ajustez la résolution de l’écran et la qualité graphique sous l’onglet Graphiques . Modifiez les commandes du jeu sous l’onglet Entrée . Cliquez sur Jouer ! pour commencer la tâche de navigation spatiale. 2. Enregistrement de l’activité cérébrale par électroencéphalographie (EEG) pendant la tâche de navigation spatiale REMARQUE : L’EEG mesure l’activité des neurones dans le cortex du cerveau humain en microvolts sur une échelle de temps de l’ordre de la milliseconde à l’aide d’électrodes placées sur le cuir chevelu. L’EEG est une forme non invasive d’imagerie cérébrale qui permet de scanner le cerveau d’un participant pendant qu’il effectue d’autres activités, telles que la navigation dans des environnements virtuels. À l’aide d’un ruban à mesurer, mesurez la tête du participant de l’initiation à la naissance pour assurer le bon ajustement du capuchon EEG. Placez les électrodes dans le capuchon EEG (si nécessaire) et équipez le participant avec le capuchon EEG, en veillant à ce qu’il soit correctement ajusté et placé (Figure 1A). Démarrez le logiciel EEG. Remplissez chaque électrode de gel d’électrode pour vous assurer que les mesures d’impédance sont inférieures à 25 kΩ. Une fois que le signal EEG semble propre et sans artefacts significatifs, commencez l’enregistrement. Demandez à un membre de l’équipe de recherche d’observer le participant pendant qu’il effectue les étapes ci-dessous. Envoyer une impulsion de déclenchement au système d’enregistrement EEG à chacun des événements suivants (Figure 1B)Début de la phase d’encodageFin de la phase d’encodageDébut de la phase de souvenirFin de la phase de mémorisationDébut de la phase de mémoire épisodiqueFin de la phase de mémoire épisodiqueTout autre événement que le chercheur juge intéressant Figure 1 : Enregistrement de l’électroencéphalographie pendant le jeu de navigation spatiale. (A) Image d’une personne équipée d’un appareil mobile d’électroencéphalographie (EEG) pendant l’exécution de la tâche de navigation spatiale. Graphique de densité spectrale de puissance de l’activité thêta (4-8 Hz) pendant la phase (B) d’encodage, (C) la phase de mémorisation et (D) la phase de mémoire épisodique. Toutes les données ont été prétraitées et la puissance normalisée par fréquence (uV2/Hz). Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure. REMARQUE : Les chercheurs utilisant les technologies Arduino peuvent également être en mesure d’envoyer des déclencheurs synchronisés entre l’enregistrement EEG et l’environnement du moteur de jeu afin qu’un appariement exact entre les données neurophysiologiques et comportementales puisse se produire sur une échelle de temps de l’ordre de la milliseconde. Grâce à ces marqueurs, les chercheurs seront en mesure de se référer à l’activité cérébrale du participant avant, pendant et après les interactions critiques avec l’environnement virtuel. Les chercheurs peuvent également envisager d’effectuer une période d’activité cérébrale de base avant et/ou après l’engagement avec l’environnement virtuel afin de pouvoir faire des comparaisons ultérieures. 3. Instructions pour la tâche de navigation spatiale (Figure 2) Instructions : Assurez-vous que le participant est assis confortablement, idéalement avec les pieds sur le sol. Demandez au participant de lire les instructions à l’écran, qui lui demanderont de visiter des points de repère précis dans un paysage urbain tout en essayant de se souvenir de son environnement et des chemins qu’il a empruntés (figure 2A). Assurez-vous que le participant est orienté vers la souris et le clavier. Demandez au participant d’utiliser la souris et de cliquer avec le bouton gauche de la souris pour commencer la tâche (Figure 2A). Assurez-vous que le participant comprend qu’il devra naviguer dans l’environnement à l’aide des touches W, A, S et D de son clavier. La touche W les déplacera vers l’avant, tandis que la touche S les déplacera vers l’arrière. Alternativement, les flèches vers le haut et vers le bas les déplaceront également vers l’avant et vers l’arrière. La touche A les déplacera vers la gauche et la touche D les déplacera vers la droite. Assurez-vous que le participant sait qu’il peut utiliser la souris de l’ordinateur pour déplacer le point de vue du sujet comme si le participant bougeait la tête. Les participants peuvent regarder vers le haut, le bas, la gauche et la droite ; Aucun clic de souris n’est nécessaire pour déplacer leur point de vue.REMARQUE : Les instructions de navigation dans l’environnement virtuel s’afficheront dans le coin supérieur droit de l’écran des participants (Figure 2A-F). Figure 2 : Images de la tâche de navigation spatiale. Captures d’écran de la tâche de navigation spatiale et de mémoire épisodique développée dans un moteur de jeu multiplateforme. Des exemples de captures d’écran sont présentés de gauche à droite, en commençant par le coin supérieur gauche : (A) instructions générales ; (B) déplacement pendant la phase d’encodage ; (C) localiser la vitrine pendant la phase d’encodage ; (D) déplacement pendant la phase d’encodage ; (E) instructions pour la phase de mémorisation ; (F) la partie livraison de la phase de mémorisation ; (G) instructions pour la phase de mémoire épisodique ; (H) phase de mémoire épisodique ; (I) fin du jeu. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure. 4. Phase d’encodage de la tâche de navigation spatiale Demandez au participant de visiter les premiers points de repère (figure 3) en lui faisant suivre activement un chemin vert avec des flèches vertes (figure 2B). Une fois que le participant est arrivé au premier point de repère, demandez-lui de traverser le losange vert à cet endroit (figure 2C). Une fois que le participant a récupéré le diamant vert, demandez-lui de visiter le prochain point de repère en suivant le chemin vert. Une fois que le participant arrive au deuxième point de repère, demandez-lui de traverser le losange vert à cet endroit. Demandez au participant de continuer à effectuer cette tâche jusqu’à ce qu’il visite les cinq points de repère et recueille les cinq diamants (figure 2D).REMARQUE : Tout au long de la phase d’encodage de cette tâche, les participants seront invités à mémoriser l’emplacement des cinq points de repère dans la ville (figure 3). La figure 4 présente une vue d’ensemble de la tâche. Figure 3 : Images de devantures de magasins. Les participants ont visité cinq des dix-huit emplacements développés dans l’environnement, chacun avec une vitrine unique et détaillée. Des exemples de ces emplacements comprenaient (A) une pizzeria, (B) un magasin de vitamines, (C) un magasin de meubles, (D) un magasin de mariage, (E) un kiosque et (F) un casino. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure. Figure 4 : Carte de la tâche de navigation spatiale. Vue d’ensemble de l’environnement virtuel dans lequel les participants ont navigué. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure. 5. Phase de mémorisation de la tâche de navigation spatiale Ensuite, demandez au participant de revisiter chaque point de repère (c.-à-d. la phase de souvenir ; Figure 2E).REMARQUE : Les participants commenceront la phase de mémorisation à partir du dernier endroit qu’ils ont visité pendant la phase d’encodage. Demandez au participant d’utiliser la souris et de cliquer avec le bouton gauche de la souris sur le bouton Commencer (Figure 2E). Demandez au participant de visiter le premier point de repère qu’il a visité pendant la phase d’encodage. Demandez au participant de « livrer » un objet unique à ce premier point de repère.REMARQUE : Aucun chemin/flèche vert ne sera proposé pendant cette partie de la tâche (Figure 2F). Une fois que le participant a livré l’article, demandez-lui de naviguer jusqu’au deuxième point de repère et de livrer l’article unique suivant. Demandez au participant de continuer à effectuer cette tâche jusqu’à ce qu’il visite les cinq points de repère et livre les cinq éléments.REMARQUE : Cette partie de la tâche évaluera l’apprentissage spatial et la capacité de mémoire du participant. Pour ce faire, le programme calculera automatiquement le temps nécessaire pour trouver chaque point de repère, le temps moyen de recherche et le temps total de la tâche. 6. Phase de mémoire épisodique de la tâche de navigation spatiale REMARQUE : Les tests de mémoire épisodique auront lieu une fois la phase de mémorisation terminée. Pour commencer, demandez au participant d’utiliser la souris pour cliquer avec le bouton gauche de la souris sur le bouton Begin (Figure 2G). Demandez au participant de se rappeler les points de repère qu’il a visités et les articles qu’il a livrés dans l’ordre exact indiqué précédemment lors de la phase de mémorisation (figure 2G). Demandez au participant de taper les réponses à l’aide du clavier de l’ordinateur (Figure 2H). 7. Terminer la tâche Demandez au participant de lire la dernière invite pour confirmer l’achèvement de la tâche et la soumission des données (figure 2I). 8. Collecte et analyse des données Données comportementalesLocalisez le fichier Results.csv dans le répertoire de l’application (voir Fichier supplémentaire 1 par exemple).REMARQUE : Si le chercheur décide de cliquer sur Générer et exécuter sous l’onglet Fichier de l’application Unity, le fichier de résultats sera enregistré dans le dossier BassoSpatialNavigationTask-main téléchargé. Si le chercheur a exécuté l’environnement en double-cliquant sur l’application générée (étape 1.5), le fichier de résultats apparaîtra dans le même répertoire que l’application. Le fichier de résultats est remplacé après chaque fin de l’environnement virtuel. Ainsi, il est recommandé d’extraire ces résultats après chaque achèvement de la tâche et de les compiler dans un fichier séparé pour plusieurs participants et essais. Assurez-vous que les données sont propres et qu’elles semblent raisonnables. Utilisez le fichier supplémentaire 2 pour calculer les scores appropriés, y compris l’heure de début, l’heure de fin, la durée moyenne de la recherche, le score de place, le score d’élément, le score de commande, le score d’association et le score de mémoire épisodique.REMARQUE : Plus précisément, le score de place est calculé en comptant le nombre de points de repère correctement rappelés. Le score de commande est calculé en déterminant le nombre de points de repère rappelés dans l’ordre correct. Le score de l’article est calculé en comptant le nombre d’articles correctement rappelés. Le score d’association est calculé en additionnant l’appariement correct du lieu à l’élément. Enfin, le score global de mémoire épisodique est calculé en additionnant les scores de lieu, d’ordre, d’élément et d’association. Notez que la sortie brute des coordonnées X/Z n’est pas dans l’ordre temporel correct. Pour y remédier, triez les données de la colonne Temps de la plus petite à la plus grande valeur. Entrez les données dans la base de données de votre choix. Analysez les données à l’aide d’échantillons indépendants, d’un test t, d’une analyse de variance ou d’autres tests statistiques appropriés. Données EEGUtilisez un pipeline de prétraitement pour nettoyer les données EEG25. À l’aide d’un progiciel approprié, effectuer une analyse temps-fréquence des données EEG sur des périodes prolongées au cours desquelles le participant a navigué dans l’environnement virtuel, par exemple pendant les phases d’encodage et de mémorisation de la tâche. Effectuez une analyse potentielle liée à l’événement si vous vous intéressez à des périodes spécifiques pendant lesquelles le participant a interagi avec l’environnement virtuel. Effectuez une analyse statistique pertinente pour les données EEG et envisagez de corréler les données comportementales avec les données EEG.

Representative Results

Description du gameplay du point de vue du codage : Pour la phase d’encouragement, une série de dix-huit points de passage a été placée autour de l’espace tridimensionnel, chacun ayant un « objet de livraison » associé (c’est-à-dire un objet à livrer à l’endroit). Les références à ces points de cheminement étaient stockées dans le contrôleur du lecteur et classées de manière statique avant de commencer la tâche. C’est-à-dire que si la pizzeria était placée en première position, elle serait toujours en première position. Afin de donner un certain degré d’aléatoire aux points de cheminement rencontrés par les participants, la liste des points de cheminement a été mélangée via l’algorithme de mélange Fisher-Yates. Le mélange Fisher-Yates, tel qu’il est mis en œuvre pour cette étude, génère une permutation pseudo-aléatoire de la séquence originale en place. Toute permutation possible peut être générée avec une probabilité égale. L’algorithme commence par sélectionner un élément à la fin de la liste (n). Un nombre pseudo-aléatoire est généré dans l’intervalle [0, n] et attribué à la valeur k. La n-ièmevaleur est ensuite remplacée par la k-ième valeur. Ensuite, la valeur de n est décrémentée de un, et le processus se répète jusqu’à ce qu’il n’y ait plus qu’un seul indice qui n’est pas encore pris en compte. Une fois la liste des points de cheminement mélangée, les cinq premiers éléments ont été sélectionnés. Des chemins optimaux ont été générés via le système de maillage de navigation du moteur de jeu et les calculs de chemin optimaux intégrés. Cette série de chemins commençait au point de départ du participant et créait une chaîne entre chacun des points de cheminement, se terminant au point de cheminement final. Lorsque les participants ont repris le contrôle, on leur a demandé de suivre ces chemins, désignés par une ligne verte et une flèche mobile qui fournissait des informations sur la direction prévue. Bien que cette ligne verte et cette flèche mobile aient été fournies, les participants ont pu naviguer activement dans l’environnement virtuel. Lorsque le participant entrait dans les limites du waypoint, le chemin affiché était échangé avec le chemin suivant dans la liste. Après avoir visité le nombre prévu d’éléments de waypoint, le participant est entré dans la phase de « souvenir » (appelée RevisitIntermission dans le code), où il a été invité à revisiter les points de repère dans l’ordre dans lequel ils avaient été précédemment montrés. Alors que le participant tentait de revisiter les lieux présentés lors de la visite guidée, une image spécifiée par l’« Article de livraison » associé aux points de cheminement lui était présentée. On ne leur a pas proposé de chemin. Leurs mouvements ont été suivis à l’aide d’un composant de suivi de mouvement d’objet provenant de l’asset store. Lorsque les participants ont fini de se rendre à chaque point de cheminement présenté, ils ont reçu des instructions les dirigeant vers l’écran suivant pour se rappeler les lieux qu’ils avaient visités et les articles livrés à chacun d’eux. Au cours de la phase de rappel, les participants ont reçu une invite avec deux entrées de texte. La première dictait le waypoint vers lequel le participant devait se rendre. Le second dictait l’« Objet de livraison » associé à ce point de cheminement. La réponse et le temps de réponse ont été enregistrés pour chaque invite. À la fin de la tâche, les données ont été collectées et stockées dans une représentation JSON. La première section a enregistré la phase de revisite, où les participants ont été invités à trouver des emplacements sans l’aide d’une ligne directrice. Les valeurs enregistrées comprenaient le nom du point de cheminement, le nom de l’« Élément de livraison » et le temps qu’il a fallu pour arriver au point de cheminement. La deuxième section consigne les réponses présentées lors de la phase de rappel. Cette section comprenait les réponses des participants concernant l’emplacement, l’« article de livraison » et le temps qu’il a fallu pour répondre aux invites susmentionnées. Tout le code peut être trouvé et téléchargé à https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask. Analyse de puissance et statistiques : Une analyse de puissance du modèle bisérial de points de corrélation a été réalisée avec G*Power 3.1 à l’aide d’un test bilatéral, d’une taille d’effet de 0,3, d’un niveau alpha de 0,05 et d’une puissance de 0,8 pour déterminer une taille d’échantillon de n = 8226. Des statistiques descriptives ont été utilisées pour évaluer l’âge des participants, le nombre de cours de cyclisme et des mesures générales, y compris la navigation spatiale et les capacités de mémoire épisodique. Un test t d’échantillons indépendants a été utilisé pour tester les différences significatives entre le nombre total d’entraînements entre le groupe expérimental et le groupe témoin. Étant donné que toutes les données n’étaient pas distribuées normalement, comme l’a évalué le test de Shapiro-Wilk (p<0,05), nous avons utilisé le coefficient de corrélation rho de Spearman non paramétrique pour évaluer les relations entre les capacités de navigation spatiale et de mémoire épisodique ainsi que l’âge et les capacités de navigation spatiale. Une valeur alpha de 0,05 a été utilisée pour déterminer la signification statistique. Les corrections de Bonferroni ont été utilisées dans une famille de tests statistiques, le cas échéant. La version 26 d’IBM SPSS Statistics a été utilisée pour toutes les analyses statistiques. La corrélation produit-moment de Pearson a été utilisée pour évaluer la relation entre le nombre total d’entraînements de cyclisme et les capacités de navigation spatiale, car il s’agissait de la procédure menée par Basso et al. (2022)27. Participants: N = 130 participants ont été recrutés à Austin, au Texas, par le biais de diverses techniques, y compris des publicités en ligne et des prospectus publicitaires. Les critères d’inclusion comprenaient le fait d’avoir l’anglais comme langue principale et d’être âgé de 25 à 55 ans (moyenne de 30,16 ± 0,49). De plus, tous les participants devaient déclarer être en bonne santé physique et avoir un régime d’exercice modéré et régulier (défini comme faisant de l’exercice une ou deux fois par semaine pendant 20 minutes ou plus au cours des 3 derniers mois). Les critères d’exclusion comprenaient le fait d’être un fumeur actuel ou des problèmes de santé physique préexistants qui rendaient l’exercice difficile ou dangereux. Les critères d’exclusion comprenaient également le fait d’avoir un diagnostic actuel et/ou de prendre des médicaments pour des troubles psychiatriques ou neurologiques, notamment l’anxiété, la dépression, le trouble bipolaire, la schizophrénie ou l’épilepsie. Pour les données préalables à l’intervention, n = 11 participants manquaient de données en raison de problèmes techniques, et n = 1 participant a été exclu en raison de la non-observance de la tâche, ce qui laisse un total de n = 117 participants pour l’analyse. Sur les participants n = 80 qui ont terminé le programme d’exercice de trois mois, n = 11 participants n’ont pas terminé la dernière tâche de navigation spatiale, ce qui laisse un total de n = 69 participants pour l’analyse des données post-intervention et des mesures répétées. Cette taille d’échantillon plus petite a été utilisée pour examiner la relation entre le nombre de séances de vélo et les capacités de navigation spatiale. Le groupe témoin a effectué 20,73 entraînements (± 0,72) au cours de l’intervention, tandis que le groupe expérimental s’est engagé dans 47,87 entraînements (± 2,24), ce qui représentait une différence statistiquement significative (t [45,76] = −11,554, p < 0,001). Mesures générales et leurs relations : Cette nouvelle tâche d’environnement virtuel mesure à la fois la navigation spatiale et la capacité de mémoire épisodique. Au cours de la période initiale d’essai préalable à l’intervention, la tâche a duré en moyenne 318,69 (±21,56) s, le temps moyen de recherche pour chacun des cinq sites étant de 82,88 (±5,19) s (figure 5A) ; Ces points de données représentent la capacité de navigation spatiale (c’est-à-dire l’apprentissage spatial et la mémoire). De plus, les participants ont été en mesure d’encoder les aspects de lieu, d’élément, d’ordre et d’association de l’expérience virtuelle, les participants se souvenant de 14,84 (±0,37) des 20 nouvelles expériences dans leur environnement (figure 5B) ; Ces points de données représentent la capacité de mémoire épisodique. Il est important de noter que le temps total (figure 6A ; r = -0,314, p < 0,001) et le temps de recherche moyen (figure 6B ; r = -0,286, p < 0,001) étaient significativement corrélés avec le score de mémoire épisodique, indiquant que la capacité de navigation spatiale est associée à la mémoire épisodique dans cette tâche. Figure 5 : Heure de la tâche. Moyenne (± SEM) pour (A) la capacité de navigation spatiale représentée à la fois dans le temps de recherche moyen et le temps de recherche total (fourni en secondes) et (B) la capacité de mémoire épisodique représentée dans l’encodage et la mémorisation du lieu, de l’élément, de l’ordre, de l’association et du score global de mémoire épisodique. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure. Figure 6 : Relation entre la capacité de navigation spatiale et la mémoire épisodique. L’amélioration de la capacité de navigation spatiale, représentée par un temps de recherche moyen plus court (A) et un temps de recherche total (B), est associée à une mémoire épisodique améliorée, représentée par le score de mémoire épisodique. *p < 0,001. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure. Coordonnées X et Z représentées dans l’espace virtuel : À l’aide d’un élément de suivi de mouvement d’objet, les coordonnées x et z ont été suivies dans cet espace virtuel tridimensionnel (fichier supplémentaire 1). Comme le déplacement vers le haut et vers le bas dans le jeu (c’est-à-dire sauter) n’est pas activé dans cette tâche de navigation spatiale, les coordonnées y ne fournissaient pas d’informations utiles. Cependant, les coordonnées x et z nous ont permis d’évaluer comment le participant se déplaçait tout au long du jeu. Sur la base de ces données, le code informatique a été conçu pour afficher visuellement une carte thermique de l’endroit où le participant se déplaçait sur la carte. La figure 7 présente une carte thermique d’un participant représentatif, qui met en évidence l’itinéraire que le participant a emprunté pendant la phase de souvenir. Les endroits qui sont surlignés en jaune/rouge correspondent aux lieux de livraison (c’est-à-dire de récompense) sur la carte. Figure 7 : Carte thermique de l’occupation. Carte thermique d’occupation montrant le parcours du participant. Les sections jaunes/rouges du graphique représentent les endroits que le participant a fréquentés et correspondent aux endroits de la tâche de navigation spatiale où les participants ont dû livrer des articles (c’est-à-dire les emplacements de récompense). Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure. Relation entre l’âge et les capacités de navigation spatiale : Les premières études ont révélé que la capacité de navigation spatiale, évaluée par le temps de recherche total, était significativement associée à l’âge (figure 8 ; r = 0,157, p = 0,045). Avec l’âge, la capacité de navigation spatiale diminue, comme en témoigne l’augmentation du temps total de recherche. Cependant, lorsque la correction de Bonferroni a été appliquée, la signification statistique étant évaluée à p = 0,025 pour deux corrélations (c’est-à-dire le temps de recherche total et la durée moyenne de recherche), la corrélation n’était plus significative. Figure 8 : Relation entre la capacité de navigation spatiale et l’âge. Lorsqu’il a été évalué à l’aide d’une correction de Bonferonni (p < 0,025), l’âge n’était pas significativement associé à la capacité de navigation spatiale représentée par le temps de recherche total. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure. Relation entre l’entraînement aérobique et les capacités de navigation spatiale : L’entraînement aérobique a eu lieu dans un studio de cyclisme intérieur28. Tous les cours duraient 45 minutes et comprenaient du vélo à des intensités modérées à vigoureuses pendant toute la durée du cours. Les participants ont été répartis au hasard pour maintenir leur programme d’exercice existant ou augmenter leur programme d’exercices. Les participants qui ont maintenu leur programme d’exercice ont suivi 1 à 2 cours par semaine, tandis que les participants qui ont augmenté leur programme d’exercice se sont engagés dans 4 à 7 cours par semaine. Les participants se sont engagés dans leur programme d’exercice assigné pendant une période de 3 mois. La navigation spatiale et la capacité de mémoire épisodique ont été testées avant et après l’entraînement physique. Des détails supplémentaires sur l’intervention sont disponibles dans Basso et al. (2022)27. Le nombre total de cours de cyclisme sur une période de trois mois était significativement associé à la durée moyenne de recherche (figure 9A ; r = -0,321, p = 0,007) et au temps total de recherche (figure 9B ; r = -0,242, p = 0,045). Cependant, lorsque la correction de Bonferroni a été appliquée, la signification statistique étant évaluée à p = 0,025 pour deux corrélations (c’est-à-dire le temps de recherche total et la durée moyenne de recherche), la corrélation pour le temps de recherche total n’était plus significative. D’autres résultats de l’intervention se trouvent dans Basso et al. (2022)27. Figure 9 : Relation entre la capacité de navigation spatiale et l’exercice. L’augmentation du nombre de sessions de cyclisme est associée à une meilleure capacité de navigation spatiale, représentée par (A) le temps de recherche moyen et (B) le temps de recherche total. *p < 0,05. Cette figure a été modifiée avec la permission de Basso et al.27. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure. Fichier supplémentaire 1 : Données brutes 1. Données brutes, y compris des informations concernant la phase de mémorisation (revisite) et de mémoire épisodique (rappel) de la tâche de navigation spatiale. Des données concernant les coordonnées x et z du participant provenant de ses déplacements dans l’espace virtuel tridimensionnel pendant les phases d’encodage et de mémorisation de l’expérience sont également présentées. Veuillez cliquer ici pour télécharger ce fichier. Fichier supplémentaire 2 : Données brutes 2. Données brutes avec calculs (présentés en rouge) pour déterminer l’heure de début, l’heure de fin, la durée moyenne de la recherche, le score de lieu, le score d’élément, le score de commande, le score d’association et le score de mémoire épisodique. Veuillez cliquer ici pour télécharger ce fichier.

Discussion

Cette étude a examiné l’efficacité d’une nouvelle tâche de réalité virtuelle dans l’évaluation de la navigation spatiale chez l’homme. Cette tâche cognitive, qui ne prend que 10 minutes environ, peut être utilisée pour évaluer deux types uniques de cognition dépendante de l’hippocampe : la navigation spatiale et la capacité de mémoire épisodique. Il est important de noter que la capacité de navigation spatiale était significativement associée à la capacité de mémoire épisodique. Enfin, cette tâche était sensible à un paradigme d’entraînement à l’activité physique. C’est-à-dire que l’augmentation de l’exercice était associée à une augmentation des performances. Cette tâche a été inspirée par les travaux de Miller et al. (2013) qui ont étudié les environnements virtuels chez des patients atteints d’épilepsie résistante aux médicaments et les électrodes de profondeur de l’hippocampe placées dans le but de localiser les crises. Ils ont constaté que pendant la phase de familiarisation de la tâche de navigation spatiale (c’est-à-dire la phase d’encodage), les cellules sensibles au lieu dans l’hippocampe et les structures du lobe temporal médian associées étaient activées22. De plus, ils ont constaté que lorsque les participants étaient engagés dans une composante de rappel libre (c’est-à-dire une phase de mémorisation qui n’impliquait pas de navigation active), les mêmes cellules sensibles au lieu qui étaient actives pendant l’encodage redevenaient actives. Des études existantes chez des rongeurs utilisant des environnements en plein champ et en labyrinthe ont montré l’existence de telles cellules de lieu, les Drs John O’Keefe, May-Britt Moser et Edvard Moser remportant le prix Nobel de physiologie ou de médecine 2014 pour cette découverte 2,29,30,31. De plus, des études utilisant des environnements virtuels chez l’homme ont montré que des cellules similaires dans l’hippocampe humain codent le voyage dans le temps et l’espace 22,32,33. Bien que la tâche soit similaire à celle présentée dans Miller et al. (2013) et al. 22,34,35,36,37,38, elle a été développée avec le moteur de jeu multiplateforme et les technologies les plus récents, en utilisant des fonctionnalités du monde réel telles que des nuages en mouvement, des points de repère clairs de la ville et des fonctionnalités de vitrine. D’autres chercheurs ont utilisé d’autres tâches de navigation spatiale chez l’homme ; Cependant, ces tâches sont limitées dans leur validité écologique. Par exemple, la tâche virtuelle Starmaze est utilisée pour évaluer les capacités de navigation, mais place les participants dans un labyrinthe en forme d’étoile 39,40,41,42,43,44. De plus, NavWell est une plate-forme accessible qui héberge des expériences de navigation spatiale et de mémoire similaires au labyrinthe d’eau de Morris chez les rongeurs (plaçant les participants dans une arène circulaire), et fournit aux développeurs des formes géométriques de base pour construire un environnement45. De plus, les ressources Repères sur les moteurs de jeu multiplateformes sont disponibles pour la création et le développement de tâches de navigation spatiale qui existent dans un cadre carré12. La tâche actuelle est unique en ce sens qu’elle offre aux utilisateurs un cadre et une tâche similaires au monde réel – naviguer dans un paysage urbain et mémoriser des points de repère et des actions. La tâche est également différente de la tâche virtuelle Starmaze et de NavWell car elle évalue la mémoire épisodique en plus de la navigation spatiale.

Dans cette tâche, la capacité de navigation spatiale était significativement liée à la capacité de mémoire épisodique. D’autres ont montré que ces deux capacités cognitives sont effectivement distinctes et qu’elles s’appuient sur des régions différentes de l’hippocampe38,46. La populaire « théorie des cartes cognitives » stipule que le cerveau construit et stocke une « carte » de l’environnement spatial d’un individu afin qu’elle puisse être utilisée plus tard à l’avenir pour guider les actions et les comportements. Des recherches ont suggéré que l’hippocampe encode des informations spatiales tout en soutenant la formation de la mémoire épisodique. Plus précisément, on pense que l’hippocampe droit code la mémoire spatiale tandis que l’hippocampe gauche stocke les mémoires épisodiques38. Les résultats de la nouvelle tâche de navigation spatiale actuelle, qui démontrent un lien clair entre la mémoire spatiale et la mémoire épisodique, appuient la théorie des cartes cognitives et suggèrent que cette tâche pourrait potentiellement être utilisée pour examiner la relation entre la navigation spatiale et la mémoire épisodique dans les populations non cliniques. Des études futures devraient chercher à examiner cette relation dans les populations cliniques, y compris celles atteintes de troubles neurodégénératifs tels que les troubles cognitifs légers, la maladie d’Alzheimer ou d’autres types de démence.

Cette tâche était sensible à l’exercice ou au nombre total de séances de cyclisme effectuées sur une période de 3 mois. Des études antérieures chez les rongeurs ont montré que l’exercice est l’un des moyens les plus puissants d’augmenter la cognition dépendante de l’hippocampe, y compris la mémoire à long terme, la séparation des motifs, l’alternance spontanée, le conditionnement contextuel de la peur, l’apprentissage de l’évitement passif et la reconnaissance de nouveaux objets, cet effet dépendant de l’augmentation de la neurogenèse de l’hippocampeinduite par l’exercice 48,49,50. De plus, la littérature a montré que l’exercice à long terme améliore le fonctionnement de l’hippocampe chez l’homme, avec des améliorations observées dans la mémorisation des listes de mots, la mémorisation des histoires et la mémoire relationnelle spatiale et non spatiale ; On pense que cet effet est dû à l’augmentation du volume de l’hippocampeinduite par l’exercice 7,27,51,52,53,54,55. Cette nouvelle tâche de navigation spatiale complète les découvertes sur les rongeurs et s’ajoute à la littérature humaine, montrant l’importance de l’activité physique pour les capacités de navigation spatiale.

Bien que dans les premières recherches, l’âge ait été négativement associé à la capacité de navigation spatiale, cet effet a été éliminé lors de l’application d’une correction de Bonferroni. Cela indique que la capacité de navigation spatiale peut être préservée jusqu’à l’âge de 55 ans. D’autres publications démontrent que la navigation spatiale est une capacité cognitive qui décline avec l’âge de 56,57,58 ans. Des études de neuroimagerie ont révélé que la neurodégénérescence liée à l’âge dans des zones telles que l’hippocampe, le gyrus parahippocampique, le cortex cingulaire postérieur (cortex rétrospléniel), les lobes pariétaux et le cortex préfrontal peut être impliquée dans un tel déclin cognitif lié à l’âge. Étant donné que la tranche d’âge était limitée (25-55 ans), en incluant une tranche d’âge plus large, en particulier les personnes âgées (65+), les chercheurs futurs pourraient voir une corrélation significative entre l’âge et la capacité de navigation spatiale. Les études futures devraient envisager d’effectuer cette tâche de navigation spatiale chez les adultes de 65 ans et plus et même ceux atteints de troubles cognitifs légers ou d’autres troubles similaires à la démence.

Un chaînon manquant évident dans les tâches de navigation virtuelle est l’absence de relation corps-cerveau. C’est-à-dire qu’en naviguant dans des environnements réels, l’activation se produit au niveau des systèmes nerveux périphérique et central, y compris l’activation des propriocepteurs, des extérocepteurs, des intérocepteurs et du système vestibulaire ainsi que des cortex sensori-moteurs, des ganglions de la base et du cervelet. Sans cette entrée physique, la navigation virtuelle peut être nettement différente de la navigation physique. Malgré cela, des études ont montré que les environnements virtuels stimulent les mêmes régions du cerveau que la navigation dans le monde réel 22,32,33. Rendre la tâche plus active, comme c’était le cas pour la tâche actuelle, peut aider à convaincre le cerveau qu’il se déplace physiquement dans le temps et l’espace, imitant la navigation spatiale naturelle. D’autres ont trouvé un soutien à cette hypothèse. Une étude de Meade et al. (2019) a examiné les différences entre l’encodage actif et passif lors de l’utilisation d’une tâche similaire de navigation spatiale virtuelle59. La navigation active fait référence à la capacité des participants de se déplacer par eux-mêmes dans l’espace virtuel (semblable à la présente étude), tandis que la navigation passive consiste en une visite guidée où les participants ne se déplacent pas, mais on leur montre plutôt l’itinéraire de navigation. Les auteurs ont suggéré que la navigation active pourrait être plus bénéfique pour les populations âgées en raison de l’implication des composantes physiques (p. ex., la locomotion et la proprioception) et cognitives (p. ex., la prise de décision et l’attention), et pourrait servir à améliorer les performances de la mémoire grâce à une implication directe dans le processus d’encodage de la mémoire. La navigation active utilisée dans la présente étude pourrait expliquer les résultats, démontrant que les participants étaient capables de se rappeler avec précision des souvenirs épisodiques de leurs expériences.

La navigation active peut également aider à engager des zones d’intégration multisensorielles telles que le complexe rétrosplénial (RSC)60,61,62. Une étude récente a révélé que la marche réelle au cours d’une tâche de navigation spatiale en réalité virtuelle obligeant les participants à se déplacer entre des lieux tout en se souvenant des lieux de la maison et des points de repère entraînait des oscillations thêta RSC (c’est-à-dire des oscillations neuronales de 4 à 8 hertz enregistrées avec EEG)16. Cette augmentation de la puissance thêta était plus importante lors des changements de direction et des rotations de la tête. Chez les rongeurs, il a été démontré que l’activité thêta de RSC est essentielle au codage spatial impliquant les cellules de grille et le calcul de la direction de la tête63,64. On pense également que le RSC est important pour l’utilisation d’indices de l’environnement pour ancrer la carte cognitive d’un humain47.

Bien que les tâches de navigation spatiale virtuelle offrent de nombreux avantages, elles empêchent l’individu de se déplacer physiquement dans le temps et l’espace, provoquant une activation limitée des systèmes proprioceptif, vestibulaire et sensori-moteur. Il existe une incongruence entre les processus sensoriels et moteurs, ce qui peut provoquer des étourdissements ou des nausées chez certains participants. Dans la présente tâche, cela a été limité par le contrôle de la vitesse à laquelle les participants étaient capables de se déplacer et de regarder autour de l’environnement. Pour être en mesure d’encoder tous les aspects de l’environnement, il était nécessaire de pouvoir regarder autour de soi (c’est-à-dire s’engager dans une rotation virtuelle de la tête) ; Cependant, cette capacité devait être suffisamment lente pour s’assurer que les participants ne tombent pas physiquement malades. Malgré cela, la capacité de naviguer spatialement pendant la sédentarité est avantageuse en ce sens qu’elle permet aux chercheurs d’étudier les personnes qui éprouvent des problèmes de mobilité, de fatigue physique ou d’autres handicaps qui empêchent une personne d’être ambulatoire. Une autre limitation est que la fiabilité et la validité de cette tâche n’ont pas encore été testées, alors que d’autres tâches vont dans cette direction, notamment l’évaluation virtuelle de la navigation spatiale (VSNA)65. Des recherches futures pourraient examiner l’activité neuronale associée par électroencéphalographie ou imagerie par résonance magnétique fonctionnelle pendant que les participants accomplissent cette tâche de navigation spatiale. Les participants pourraient également être équipés d’appareils mesurant des variables physiologiques telles que la variabilité de la fréquence cardiaque et l’activité électrodermale. Cela permettrait d’examiner à la fois les mécanismes périphériques et centraux qui se produisent lors de la navigation dans des environnements virtuels. Il est important de noter que cette tâche peut être utilisée pour évaluer les changements dans la capacité de navigation spatiale au fil du temps. Des études futures pourraient utiliser cette tâche pour étudier comment le vieillissement ou les maladies neurodégénératives telles que la maladie d’Alzheimer ou la maladie de Parkinson affectent la navigation spatiale et la mémoire épisodique d’un individu. À l’inverse, cette tâche pourrait être utilisée pour explorer comment d’autres interventions corps-esprit-mouvement affectent la navigation spatiale et la mémoire épisodique, y compris la danse, le yoga ou la méditation.

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Ce travail a été soutenu par le programme de bourses iTHRIV, qui est soutenu en partie par le National Center for Advancing Translational Sciences des NIH (UL1TR003015 et KL2TR003016). Nous tenons à remercier le Dr Samuel McKenzie, Michael Astolfi, Meet Parekh et Andrei Marks pour leurs contributions à la programmation informatique.

Materials

Unity Real-Time Development Platform Unity Unity Student / Unity Personal https://unity.com/
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Smith, A. J., Tasnim, N., Psaras, Z., Gyamfi, D., Makani, K., Suzuki, W. A., Basso, J. C. Assessing Human Spatial Navigation in a Virtual Space and its Sensitivity to Exercise. J. Vis. Exp. (203), e65332, doi:10.3791/65332 (2024).
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