Estimación del índice de área hoja utilizando tres métodos distintos en soportes caducifolios puros

LAI, definida como la mitad de la superficie total de la hoja por unidad de superficie terrestre horizontal¹, es una variable clave utilizada en muchos modelos de intercambio biogeofísico y químico centrados en los flujos de carbono y agua^{2,3, 4}. LAI es directamente proporcional a la superficie activa de las hojas donde impulsa la producción primaria (fotosíntesis), transpiración, intercambio de energía y otros atributos fisiológicos relacionados con una serie de procesos ecosistémicos en plantas comunidades⁵.

Se han desarrollado numerosos enfoques e instrumentos para realizar la estimación de LAI, y actualmente están disponibles en el mercado^6,7,8,9. Los métodos basados en tierra para realizar la estimación de LAI se pueden agrupar en dos categorías principales: i) métodos directos y ii) indirectos^10,11,12. El primer grupo incluye métodos que miden el área de la hoja directamente, mientras que los métodos indirectos deducen LAI a partir de mediciones de parámetros más fácilmente medibles, utilizando la teoría de la transferencia radiativa (en términos de tiempo, intensidad de mano de obra y tecnología)^{13 ,14}.

Este protocolo se ocupa del uso práctico de las trampas de basura y la técnica de la aguja, como métodos semidirectos no destructivos^10; y el analizador de dosel dela planta de dispositivos ópticos como método indirecto 6,⁷ para realizar la estimación de LAI en una muestra elegida de los establos forestales caducifolios templados en Europa Central (ver sus características estructurales y dendrométricas en Apéndice A y Apéndice B).

En los bosques y cultivos caducifolios, es posible realizar estimaciones de LAI semidirectas no destructivas utilizando trampas de basura¹¹ distribuidas por debajo de la capa de dosel^15. Las trampas de basura proporcionan valores de LAI precisos para especies caducifolios en las que LAI alcanza una meseta dentro de la temporada de crecimiento. Sin embargo, para las especies que pueden reemplazar las hojas durante la temporada de crecimiento, como el álamo, el método sobreestima LAI^11. Este método supone que el contenido de las trampas representa la cantidad media de hojas que caen durante un período de caída de hojas en el stand^16,especialmente durante los meses de otoño. Las trampas son cajas o redes abiertas (Figura1) con un tamaño suficiente predeterminado (mínimo 0,18 m², pero preferiblemente más de 0,25 m²)^10,17, lados laterales que impiden que el viento sople hojas dentro /fuera de las trampas, y con un fondo perforado evitando la descomposición de las hojas; que se encuentran debajo de la capa de dosel del soporte estudiado, sin embargo, por encima de la superficie del suelo¹¹. La distribución de las trampas puede ser aleatoria¹⁸ o sistemática en transectos¹⁹ o una rejilla de espaciado regular²⁰. El número y la distribución de las trampas son un paso metodológico crucial para realizar una estimación precisa de LAI que refleje la estructura única del stand, la homogeneidad espacial, la velocidad y dirección esperadas del viento, especialmente en el caso de soportes dispersos (o callejones y huertos), y la capacidad de trabajo para evaluar los datos. La precisión de la estimación de LAI aumenta conla creciente frecuencia de trampas dentro de los puntos estudiados 11^,21 (ver Figura 2).

La frecuencia recomendada de recolección de muestras de la caída de la basura de cada trampa es de al menos¹⁰ mensuales e incluso dos veces por semana en períodos de fuertes caídas, que pueden coincidir con fuertes lluvias. Es necesario evitar la descomposición de la camada en las trampas y la lixiviación de nutrientes del material durante los episodios de lluvia en el caso de análisis químico. Después de recoger las hojas en un campo, se utiliza una submuestra mixta para estimar el área específica de la hoja (SLA, cm² g^-1)²², definida como el área fresca proyectada de las hojas a su relación de peso de masa seca. El resto de la basura recogida se seca a un peso constante y se utiliza para calcular la masa seca de la camada como g cm^-2 en el laboratorio. La masa seca de hoja en cada fecha de recolección se convierte en la zona de la hoja multiplicando la biomasa recogida por SLA o masa seca de hoja por área (LMA, g cm^-2) como parámetro inverso a SLA^23,24. Un área proyectada fresca de hojas particulares se puede determinar utilizando un enfoque planimétrico. El método planimétrico se basa en la dependencia entre el área de una hoja específica y el área cubierta por la hoja en la superficie horizontal. La hoja se fija horizontalmente a la pantalla de escaneo, y su promedio se mide usando un medidor de área de hoja. A continuación, se calcula su área. Muchos medidores de área de hoja basados en diferentes principios de medición están disponibles en el mercado. Algunos de ellos incluyen, por ejemplo, el medidor de área de hoja portátil LI-3000C, que utiliza el método de proyección ortogonal, y el medidor de área LI-3100C, que mide el promedio de la hoja utilizando una fuente de luz fluorescente y una cámara de escaneo semi-conducida. El siguiente dispositivo, el medidor de área de hoja láser portátil CI-202, codifica una longitud de hoja utilizando un lector de código. Además de ellos, los medidores de área de hoja portátiles AM350 y BSLM101 también se utilizan comúnmente para realizar una estimación precisa del área de hoja.

Además, existen medidores de área de hoja basados en sistemas que analizan el vídeo. Estos medidores de área de hoja consisten en una cámara de vídeo, un marco de digitalización, una pantalla y un PC, incluido el software adecuado para realizar el análisis de datos como WD3 WinDIAS Leaf Image Analysis System¹¹. Actualmente, los escáneres convencionales conectados a un PC se pueden utilizar para un área de hoja de estimación. Después, el área de la hoja se calcula como un múltiplo del número de píxeles negros y su tamaño depende de la resolución seleccionada (puntos por pulgada – ppp), o el área de la hoja se mide a través de software específico, por ejemplo, WinFOLIA. Finalmente, la masa seca total de hojas recogidas dentro de una superficie del suelo conocida se convierte en la LAI multiplicando por SLA y un coeficiente de contracción²⁵ que refleja los cambios en el área de las hojas frescas y secas. La contracción depende de las especies de árboles, el contenido de agua y la suavidad de las hojas. La contracción de las hojas en longitud y anchura (lo que afecta a la zona proyectada) suele ser de hasta 10%^26,por ejemplo, oscila entre 2,6 y 6,8% para el roble^27. La clasificación de las hojas por especie para el pesaje y el establecimiento de la relación específica de la superficie de la hoja es necesaria para determinar la contribución de cada especie al TOTAL DE LAI^28.

La determinación de LAI mediante la técnica de la aguja es un método económico derivado del método de cuadrador de punto inclinado^29,30,31,32. En los soportes caducifolios, es una alternativa para realizar la estimación de LAI sin utilizar trampas¹⁰ basadas en la suposición de que el número total de hojas y su área en un árbol son iguales a lo que se recoge en la superficie del suelo después de una hoja completa-otoño²⁰ . Una aguja delgada y afilada se perfora verticalmente en la camada que se encuentra en el suelo inmediatamente después de la caída de la hoja^10. Después de la caída completa de la hoja, las hojas se recogen del suelo en una aguja de una sonda vertical, están relacionadas con el número de contacto e iguales al valor LAI real. Se requiere un muestreo intensivo (100-300 puntos de muestreo por soporte estudiado por sonda de campo) por la técnica de la aguja para cuantificar un número de contacto medio y derivar el valor LAI correctamente^10,20,33.

elanalizador de dosel de la planta(por ejemplo, LAI-2000 o LAI-2200 PCA) es un instrumento portátil de uso común para realizar una estimación de LAI indirecta al tomar una medición de la transmisión de luz en todo el dosel⁷dentro de la porción azul filtrada del espectro de luz (320-490 nm)^34,35para minimizar la contribución de la luz que ha pasado a través de las hojas, fue esparcida por el dosel y está pasando a través del follaje^7,34. En la parte azul del espectro de luz, se logra el contraste máximo entre la hoja y el cielo, y el follaje aparece negro contra el cielo³⁴. Por lo tanto, se basa en el análisis de la fracción de brecha de dosel⁷. El instrumento ha sido ampliamente utilizado para realizar estudios ecofisiológicos en comunidades vegetales como³⁶Pastizales³⁷, los soportes de las coníferas⁸, y soportes caducifolios³⁸. El analizador de dosel de la planta utiliza un sensor óptico ojo de pez con un FOV de 148o³⁵para proyectar una imagen hemisférica del dosel en los detectores de silicio para organizarlos en cinco anillos concéntricos³⁹con ángulos cenites centrales de 7o, 23o, 38o, 53o y 68o^9,40,41. Cinco tapas de vista (es decir,,Se pueden utilizar 270o, 180o, 90o, 45o y 10o) para restringir la vista de acimut del sensor óptico²⁷para evitar el sombreado por obstáculos en un área abierta (para la lectura mencionada anteriormente) o el operador en el FOV del sensor durante la estimación de LAI puede ajustar el sensor FOV a un área abierta para lecturas por encima del dosel. Las mediciones que utilizan el analizador de dosel de la planta se toman por encima (o en un área abierta suficientemente extendida) y por debajo del dosel estudiado⁷. Las mismas tapas de vista deben utilizarse tanto para las lecturas superiores como para debajo de ellas para evitar sesgos de estimación de la fracción de brecha³⁴. El LAI-2000 PCA produce un índice de área hoja eficaz (LAIe) introducido por Chen et al.⁴², o más bien un índice de área de planta eficaz (PAIe) como elementos leñosos se incluyen en el valor de lectura del sensor. En soportes caducifolios con hojas planas, el LAIe es el mismo que el LAI de superficie hemi. En el caso de las gradas forestales perennes, la LAIe es necesaria para corregir el efecto de aglomeración a nivel de brote (SPAR, STAR)⁴³, el índice de aglutinación a escalas más grandes que el brote (a)_E)⁴⁴, y la contribución de los elementos leñosos, incluidos los tallos y las ramas (es decir,,relación de área leñosa a total),⁴⁵que causan una subestimación sistemática de LAI²⁰. El índice de aglutinación en una escala espacial más alta que el brote u hoja podría cuantificarse como un índice de agrupación aparente (ACF), que se puede estimar utilizando el analizador de dosel de la planta cuando se utilizan tapas de vista más restrictivas²⁷. Como estos autores afirman que este ACF se deduce de una relación de valores LAI calculados a partir de la transmisión por diferentes procedimientos para las marquesinas homogéneas y no homogéneas según Lang⁴⁶, suponemos que este índice de aglomerado describe una homogeneidad más bien del dosel. Además del cálculo ACF, las nuevas tapas difusoras que permiten una aplicación más extensa de LAI-2200 PCA con respecto a las condiciones climáticas, un menú de usuario en lugar de códigos Fct, y la posibilidad de tomar muchas más medidas por sesión de archivo se encuentran entre los principales actualizaciones tecnológicas en comparación con el antiguo LAI-2000 PCA^34,47. Las mediciones y los cálculos de software internos subsiguientes se basan en cuatro suposiciones: (1) los elementos de la planta de bloqueo de luz, incluidas las hojas, las ramas y los tallos, se distribuyen aleatoriamente en el dosel, (2) el follaje es un cuerpo ópticamente negro que absorbe todo el cuerpo ópticamente negro que absorbe todo el luz que recibe, (3) todos los elementos de la planta son la misma proyección a la superficie horizontal del suelo que una forma geométrica convexa simple, (4) los elementos de la planta son pequeños en comparación con el área cubierta por cada anillo¹¹.