تقييم غير الغازية للتغييرات في نقل كورتيكوموتونورونال في البشر
Summary
وكان الهدف من هذه الدراسة لتقييم التغيرات في انتقال في المشابك القواطع القلبية العصبية في البشر بعد تكرار التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة. لهذا الغرض، يتم إدخال طريقة الكهربية التي تسمح بتقييم انتقال المسار القشري النخاعي محددة، أي التمايز السريع، مسارات القشرية النخاعية المباشرة من اتصالات بوليسينابتيك.
Abstract
المسار القشري النخاعي هو المسار الرئيسي الذي يربط الدماغ بالعضلات، وبالتالي فهو ذو صلة وثيقة بالسيطرة على الحركة والتعلم الحركي. هناك عدد من الأساليب الكهربية موسع التحقيق في استثارة واللدونة من هذا المسار. ومع ذلك، فإن معظم الطرق تقوم على تقدير الكمي من إمكانات المركب وإهمال أن المسار القشري النخاعي يتكون من العديد من الاتصالات المختلفة التي هي أكثر أو أقل مباشرة. هنا، نقدم طريقة تسمح اختبار استثارة من كسور مختلفة من انتقال القشرية. هذا ما يسمى H- رد الفعل تقنية تكييف يسمح واحد لتقييم استثارة الأسرع (مونوسينابتيك) وأيضا المسالك القشرية بوليسينابتيك. وعلاوة على ذلك، باستخدام اثنين من مواقع التحفيز المختلفة، والقشرة الحركية وتقاطع سيرفيكوميدولاري، فإنه يسمح ليس فقط التمايز بين الآثار القشرية والعمود الفقري ولكن أيضا تقييم انتقال في القشريةالمشبك الأذن العصبية. في هذه المخطوطة، ونحن تصف كيف يمكن استخدام هذه الطريقة لتقييم انتقال القشرية الحركية بعد التردد المنخفض تكرار التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة، وهو الأسلوب الذي كان يظهر سابقا للحد من استثارة الخلايا القشرية. هنا نبرهن على أن الخلايا القشرية ليس فقط يتأثر هذا التحفيز المتكررة ولكن أيضا انتقال في المشبك القشري العضلي العصبي على مستوى العمود الفقري. هذه النتيجة مهمة لفهم الآليات والمواقع الأساسية للمرونة العصبية. إلى جانب التحقيق في الآليات الأساسية، ويمكن تطبيق تقنية رد الفعل H- رد الفعل لاختبار التغيرات في نقل القشرية النخاعية التالية السلوكية (على سبيل المثال ، والتدريب) أو التدخلات العلاجية، علم الأمراض أو الشيخوخة، وبالتالي يسمح بفهم أفضل للعمليات العصبية التي تكمن وراء التحكم في الحركة والمحرك تعلم.
Introduction
في الرئيسيات، الجهاز القشري النخاعي يشكل المسار الهابط الرئيسي السيطرة على الإجراءات الطوعية 1 . المسار القشري النخاعي يربط المناطق القشرية الحركية إلى العمود الفقري α-موتورنورونس عبر اتصالات القشرية المخاطية مباشرة مونوسينابتيك وعبر اتصالات غير مباشرة و بوليسينابتيك 2 ، 3 . على الرغم من أن القشرة الحركية يمكن بسهولة أن تكون متحمس غير الغازية عن طريق التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (تمس)، والاستجابة إليكتروميوغرافيك أثار هذا التحفيز غالبا ما يكون من الصعب تفسير. والسبب في ذلك هو أن المركب موتور يحفز المحتملة (ميب) يمكن أن تتأثر التغيرات في استثارة الخلايا العصبية داخل القشرة والقرنية النخاعية، إنترنيورونس الشوكي والعمود الفقري α-موتورونورونس 4 ، 5 ، 6 ، 7 . عدة إليكتروفيسيولوجي علم موسعوتقنيات كال وبروتوكولات التحفيز تهدف إلى تحديد ما إذا كانت التغيرات في استثارة القشرية والنخالية هي الناجمة عن التغيرات على مستوى القشرية أو العمود الفقري. عادة، وتستخدم التغيرات في اتساع من رد فعل H- رد الفعل كهربائيا كما "دلالة" من تعديلات استثارة في بركة موتونورون. ومع ذلك، فقد تبين سابقا أن H- المنعكس يعتمد ليس فقط على استثارة تجمع موتونورون ولكن يتم أيضا التضمين من قبل عوامل أخرى مثل تثبيط قبل المشبكي 8 أو 9 أو هوموسينابتيك الاكتئاب بعد تفعيل 5 ، 10 . تقييد آخر عند مقارنة ميبس و H- ردود الفعل هو الإعاقة للكشف عن التغيرات استثارة على مستوى إنترنيورونال 11 ، 12 . بالإضافة إلى هذه العيوب، يمكن تنشيط الحركات العصبية بشكل مختلف عن طريق تحفيز الأعصاب الطرفية من وايث تمس بحيث التغيرات في استثارة موتورنورال تؤثر على هذه الردود في نوع مختلف من طريقة مقارنة الردود بوساطة طريق القشري النخاعي 13 ، 14 ، 15 .
طريقة أخرى تستخدم لفصل العمود الفقري من الآثار القشرية تمثل التحفيز الكهربائي عبر الجمجمة (تيس) من القشرة الحركية 16 . طبقت في شدة التحفيز منخفضة، وجادل تيس أن تتأثر التغييرات في استثارة القشرية. كما أن كل من تيس و تمس تفعيل α-موتورونورونس عبر المسار القشري النخاعي، فإن المقارنة بين ميبس مغناطيسيا و أثار كهربائيا يوفر طريقة أكثر جاذبية لاستخلاص استنتاجات حول الطبيعة القشرية للتغيرات في حجم ميبس من المقارنة بين H- ردود الفعل و ميبس. ومع ذلك، عندما يتم زيادة كثافة التحفيز، تتأثر ميبس تيس أثار أيضا من التغييرات في استثارة القشرية <سوب كلاس = "كريف"> 17 ، 18 . يمكن التحايل على هذه المشكلة عندما لا يتم تطبيق التحفيز الكهربائي على القشرة الحركية ولكن عند تقاطع سيرفيكوميدولاري. ومع ذلك، على الرغم من التحفيز الكهربائي يمكن أن تستحث سيرفيكوميدولاري المحرك أثار إمكانات (كميبس) في الطرف العلوي وعضلات الأطراف السفلية، معظم المواد ينظرون التحفيز الكهربائي في الدماغ (والقشرة) كما غير سارة للغاية ومؤلمة. وهناك بديل أقل إيلاما هو تفعيل المسار القشري النخاعي في تقاطع سيرفيكوميدولاري من خلال استخدام التحفيز المغناطيسي في البصل 19 . ومن المقبول عموما أن التحفيز المغناطيسي سيرفيكوميدولاري (كمس) ينشط العديد من نفس الألياف الهبوطية كما تمس القشرية الحركية، وأنه يمكن الكشف عن التغيرات في استثارة القشرية من خلال مقارنة ميبس مع كميبس 19 . ويعتقد أن زيادة في استثارة الخلايا إنتراكورتيكال والخلايا القشرية المخية العصبية لتسهيل القشريةأثار ميب دون تغيير المتزامنة في سيرفيكوميدولاري أثار ميب.
ومع ذلك، في معظم المواد فإنه من المستحيل الحصول على كميبس أثار مغناطيسيا في الطرف السفلي في بقية 20 ، 21 . نهج واحد للتغلب على هذه المشكلة هو رفع استثارة الحركات الشوكية من العمود الفقري عن طريق بريكونتراكتينغ الطوعي العضلات المستهدفة. ومع ذلك، فمن المعروف جيدا أن التغيرات الطفيفة في قوة الانكماش تؤثر على حجم كميب. وبالتالي، فإنه من الصعب مقارنة المهام المختلفة. وبالإضافة إلى ذلك، فإن التغيرات في استثارة موتونورونال بسبب ما قبل الانكماش تؤثر على ميبس و كميبس ولكن ليس بالضرورة إلى نفس المدى. وأخيرا، من خلال مقارنة ميبس مركب مع المركب كميبس بعض المعلومات الواردة في فولز تنازلي يتم فقدان. وقد تم الكشف عن ذلك من خلال الدراسات التي تنطوي على تكييف H- المنعكس من سوليوس، الظنبوبي الأمامي، والعضلات كاربي رادياليس من قبل المحرك المغناطيسي المنشطات القشريةفي 12 و 22 . من خلال الجمع بين تحفيز الأعصاب الطرفية و تمس على القشرة الحركية مع فترات إنتيرستيمولوس محددة (إيسي)، فمن الممكن لدراسة الآثار الميسرة والمثبطة لمختلف المحولات النازل على H- المنعكس. هذه التقنية مستوحاة إلى حد كبير من تقنية تيسير المكانية المستخدمة لتحديد انتقال في المسارات العصبية في التجارب على الحيوانات، ويمكن أن ينظر إليه على أنه غير الغازية، نسخة غير مباشرة من هذه التقنية 23 . في حين أن H- المنعكس ليست مهمة فقط للتمييز بين كسور مختلفة من المسار القشري النخاعي (سريع مقابل أبطأ إسقاطات القشرية النخامية) فمن الضروري أيضا لرفع استثارة العمود الفقري بطريقة تسيطر عليها وقابلة للمقارنة. وهكذا، في بقية وأثناء النشاط، وهذا مزيج من تقنيات التحفيز يسمح بتقييم التغيرات في كسور مختلفة من المسار القشري النخاعي مع قرار الزمانية العالية، أي في تيانه أسرع، ويفترض أن مونوسينابتيك اتصالات القشرية العصبية، وفي أبطأ قليلا و بوليسينابتيك مسارات 12 ، 22 ، 24 ، 25 . في الآونة الأخيرة، تم تمديد هذه التقنية من خلال تكييف ليس فقط H- المنعكس مع تمس على القشرة الحركية (M1 تكييف) ولكن أيضا عن طريق التحفيز تكييف إضافية في تقاطع سيرفيكوميدولاري (تكييف كمس) 26 . من خلال مقارنة الآثار بين M1- وتكييف كمس، وهذه التقنية تسمح مسار التمايز محددة مع قرار زمني عالية ويسمح التفسيرات التي يتعين إجراؤها على آليات القشرية مقابل العمود الفقري. وعلاوة على ذلك والأهم من ذلك فيما يتعلق الدراسة الحالية، وهذه التقنية تسمح بتقييم انتقال في المشبك القشري الحركي عند النظر في تسهيل المبكر. في وقت مبكر من تسهيل H- المنعكس هو في جميع الاحتمالات الناجمة عن التنشيطمن المباشر، مونوسينابتيك التوقعات القشرية الحركية إلى الخلايا العصبية الحركية الشوكي 12 ، 26 . لاختبار أسرع المسالك القشرية النخامية وبالتالي، وتسهيل المبكر، H- المنعكس يجب أن أثارت 2-4 مس قبل تمس. والسبب في ذلك هو الكمون أقصر قليلا من ميب (حوالي 32 مللي ثانية، انظر 27 ) مقارنة H- المنعكس (حوالي 34 مللي ثانية، انظر 25 ). مما أدى إلى الانعكاس H قبل وقت قصير من تطبيق تمس، يؤدي إلى التقارب من الصعود والأسرع تنازلات تنازلي على مستوى الخلايا العصبية الحركية الشوكي. عندما يتم تطبيق تمس على مفترق سيرفيكوميدولاري، سوف تصل الطائرة الهبوطية حوالي 3-4 مس في وقت سابق في بركة موتونورون العمود الفقري من بعد التحفيز على M1. ل كمس تكييف، ينبغي بالتالي تحفيز العصب المحيطي أثار 6 – 8 مللي ثانية قبل نبض المغناطيسي. تغيير التسهيل المبكر بعد تكييف كمس يشير التفاضلية ترأنسميسيون في المشبك بين القناة القشرية النخامية و α- موتونورون 28 . في الدراسة الحالية، تم استخدام هذه التقنية التي تم تطويرها مؤخرا للتمييز في العمود الفقري من الآثار القشرية بعد تمس التردد المنخفض المتكررة (رتمس). وبشكل أكثر تحديدا، افترضنا أنه إذا تم تقليل التسهيل المبكر مع تكييف M1 بعد التدخل رتمس ولكن التسهيل المبكر بعد تكييف كمس ليست، وينبغي أن يكون تأثير القشرية محض في الأصل. في المقابل، إذا كان التسهيل المبكر مع تكييف كمس أيضا يتغير، وينبغي أن يكون هذا التغيير ذات الصلة إلى الآليات التي تجري على مستوى العمود الفقري. على نحو أكثر تحديدا، حيث أن تسهيل في وقت مبكر من H- المنعكس ويعتقد أن يكون ناجما عن تفعيل مباشرة، إسقاطات كورتيكوموتونورونال إلى موتونيورونيس العمود الفقري 12 ، 29 ، وتغيير كمس، و M1 مكيفة H- المنعكس في وقت ينبغي أن يشير إلى تسهيل مبكره انتقال كورتيكوموتونورونال تغيير أي فعالية متشابك 28 .
Protocol
Representative Results
Discussion
وقد تم معالجة H- رد الفعل تكييف الإجراء الموصوفة هنا على وجه التحديد لتقييم التغيرات الحادة في انتقال على المشبك القشري العضلي العصبي بعد التكرار تفعيل المسار القشري النخاعي 28 . في هذا الصدد، وقد أبرزت H- رد الفعل تكييف أن رتمس لا يؤثر فقط استثارة الهيا…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
وقد دعمت هذه الدراسة منحة من مؤسسة العلوم الوطنية السويسرية (316030_128826).
Materials
References
- Lemon, R. N., Kirkwood, P. A., Maier, M. A., Nakajima, K., Nathan, P. Direct and indirect pathways for corticospinal control of upper limb motoneurons in the primate. Prog.Brain Res. , 263-279 (2004).
- Jankowska, E., Padel, Y., Tanaka, R. Projections of pyramidal tract cells to alpha-motoneurones innervating hind-limb muscles in the monkey. J. Physiol. 249, 637-667 (1975).
- Maertens de Noordhout, A., et al. Corticomotoneuronal synaptic connections in normal man: an electrophysiological study. Brain. 122, 1327-1340 (1999).
- Noordhout, M. D., Pepin, J. L., Gerard, P., Delwaide, P. J. Facilitation of responses to motor cortex stimulation: effects of isometric voluntary contraction. Ann.Neurol. 32, 365-370 (1992).
- Nielsen, J., Morita, H., Baumgarten, J., Petersen, N., Christensen, L. O. On the comparability of H-reflexes and MEPs. Electroencephalogr.Clin.Neurophysiol.Suppl. 51, 93-101 (1999).
- Morita, H., et al. Differential changes in corticospinal and Ia input to tibialis anterior and soleus motor neurones during voluntary contraction in man. Acta Physiologica Scandinavica. 170, 65-76 (2000).
- Ugawa, Y., Terao, Y., Hanajima, R., Sakai, K., Kanazawa, I. Facilitatory effect of tonic voluntary contraction on responses to motor cortex stimulation. Electroencephalogr.Clin.Neurophysiol. 97, 451-454 (1995).
- Rudomin, P. Selectivity of the central control of sensory information in the mammalian spinal cord. Adv.Exp.Med.Biol. 508, 157-170 (2002).
- Eccles, J. C. Presynaptic inhibition in the spinal cord. Prog.Brain Res. 12, 65-91 (1964).
- Hultborn, H., et al. On the mechanism of the post-activation depression of the H-reflex in human subjects. Exp.Brain Res. 108, 450-462 (1996).
- Burke, D., Gandevia, S. C., McKeon, B. Monosynaptic and oligosynaptic contributions to human ankle jerk and H-reflex. J Neurophysiol. 52, 435-448 (1984).
- Nielsen, J., Petersen, N., Deuschl, G., Ballegaard, M. Task-related changes in the effect of magnetic brain stimulation on spinal neurones in man. J. Physiol. 471, 223-243 (1993).
- Morita, H., Baumgarten, J., Petersen, N., Christensen, L. O., Nielsen, J. Recruitment of extensor-carpi-radialis motor units by transcranial magnetic stimulation and radial-nerve stimulation in human subjects. Exp Brain Res. 128, 557-562 (1999).
- Hultborn, H., Nielsen, J. B. H-reflexes and F-responses are not equally sensitive to changes in motoneuronal excitability. Muscle Nerve. 18, 1471-1474 (1995).
- Awiszus, F., Feistner, H. Recruitment order of single motor units of the anterior tibial muscle in man. Electroencephalogr.Clin.Neurophysiol.Suppl. 51, 102-112 (1999).
- Hess, C. W., Mills, K. R., Murray, N. M. Responses in small hand muscles from magnetic stimulation of the human brain. J Physiol. 388, 397-419 (1987).
- Day, B. L., Thompson, P. D., Dick, J. P., Nakashima, K., Marsden, C. D. Different sites of action of electrical and magnetic stimulation of the human brain. Neurosci.Lett. 75, 101-106 (1987).
- Lemon, R. N., et al., Pascual-Leone, A., et al. . Handbook of Transcranial Magnetic Stimulation. , 61-77 (2002).
- Taylor, J. L. Stimulation at the cervicomedullary junction in human subjects. J. Electromyogr. Kinesiol. 16, 215-223 (2006).
- Oya, T., Hoffman, B. W., Cresswell, A. G. Corticospinal-evoked responses in lower limb muscles during voluntary contractions at varying strengths. J. Appl. Physiol. 105, 1527-1532 (2008).
- Ugawa, Y., Uesaka, Y., Terao, Y., Hanajima, R., Kanazawa, I. Magnetic stimulation of corticospinal pathways at the foramen magnum level in humans. Ann.Neurol. 36, 618-624 (1994).
- Nielsen, J., Petersen, N. Changes in the effect of magnetic brain stimulation accompanying voluntary dynamic contraction in man. J. Physiol. 484, 777-789 (1995).
- Baldissera, F. H. H., Illert , A. I., Brooks, V. B. . Handbook of Physiology. Section 1: The nervous system, vol II. Motor control. , 509-595 (1981).
- Petersen, N., Christensen, L. O. D., Nielsen, J. B. The effect of transcranial magnetic stimulation on the soleus H reflex during human walking. J Physiol. 513, 599-610 (1998).
- Taube, W., et al. Direct corticospinal pathways contribute to neuromuscular control of perturbed stance. J Appl Physiol. 101, 420-429 (2006).
- Taube, W., Lundbye-Jensen, J., Schubert, M., Gollhofer, A., Leukel, C. Evidence that the cortical motor command for the initiation of dynamic plantarflexion consists of excitation followed by inhibition. PLoS.One. 6, e25657 (2011).
- Petersen, N., Christensen, L. O., Morita, H., Sinkjaer, T., Nielsen, J. Evidence that a transcortical pathway contributes to stretch reflexes in the tibialis anterior muscle in man. J. Physiol. 512, 267-276 (1998).
- Taube, W., Leukel, C., Nielsen, J. B., Lundbye-Jensen, J. Repetitive Activation of the Corticospinal Pathway by Means of rTMS may Reduce the Efficiency of Corticomotoneuronal Synapses. Cerebral cortex. , (2014).
- Nielsen, J., Petersen, N. Evidence favouring different descending pathways to soleus motoneurones activated by magnetic brain stimulation in man. J Physiol. 486, 779-788 (1995).
- Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J Physiol. 471, 501-519 (1993).
- Crone, C., et al. Sensitivity of monosynaptic test reflexes to facilitation and inhibition as a function of the test reflex size: a study in man and the cat. Exp.Brain Res. 81, 35-45 (1990).
- Maeda, F., Keenan, J. P., Tormos, J. M., Topka, H., Pascual-Leone, A. Interindividual variability of the modulatory effects of repetitive transcranial magnetic stimulation on cortical excitability. Exp.Brain Res. 133, 425-430 (2000).
- Fitzgerald, P. B., Brown, T. L., Daskalakis, Z. J., Chen, R., Kulkarni, J. Intensity-dependent effects of 1 Hz rTMS on human corticospinal excitability. Clin.Neurophysiol. 113, 1136-1141 (2002).
- Nielsen, J., Petersen, N., Ballegaard, M. Latency of effects evoked by electrical and magnetic brain stimulation in lower limb motoneurones in man. J. Physiol. 484, 791-802 (1995).
- Leukel, C., et al. Changes in corticospinal transmission following 8weeks of ankle joint immobilization. Clin neurophysiol. , (2014).
- Schubert, M., et al. Balance training and ballistic strength training are associated with task-specific corticospinal adaptations. Eur J Neurosci. 27, 2007-2018 (2008).
- Taube, W., et al. Cortical and spinal adaptations induced by balance training: correlation between stance stability and corticospinal activation. Acta Physiol (Oxf). 189, 347-358 (2007).
- Di Lazzaro, V., et al. Effects of voluntary contraction on descending volleys evoked by transcranial stimulation in conscious humans. J. Physiol. 508, 625-633 (1998).
- Edgley, S. A., Eyre, J. A., Lemon, R. N., Miller, S. Comparison of activation of corticospinal neurons and spinal motor neurons by magnetic and electrical transcranial stimulation in the lumbosacral cord of the anaesthetized monkey. Brain. 120 (Pt 5), 839-853 (1997).
- Di Lazzaro, V., et al. Effects of voluntary contraction on descending volleys evoked by transcranial electrical stimulation over the motor cortex hand area in conscious humans. Exp.Brain Res. 124, 525-528 (1999).
- Taube, W., et al. Brain activity during observation and motor imagery of different balance tasks: An fMRI study. Cortex. 64, 102-114 (2015).
