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9.6:

卡尔文循环

JoVE 核
生物学
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JoVE 核 生物学
The Calvin Cycle

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在自养植物中, 当大气中的二氧化碳 最终扩散到叶绿体的基质中时,卡尔文循环便开始了。 在此,将来自二氧化碳的一个碳原子 添加或固定到 五碳受体糖分子上, 二磷酸核酮糖,或RuBP, 在由酶催化的化学反应中 核酮糖1,5-二磷酸-羧化酶-加氧酶, 或简称RuBisCo。 得到的六碳分子非常不稳定 并分成两个三碳分子 3-磷酸​甘油酸,3-PGA。 ATP提供能量, 和NADPH每个都加一个氢 三条PGA链转化为另一种 三碳中间体 称为甘油醛-3-磷酸。 然后一个G3P退出循环 并等待另一个人建立葡萄糖 含有六个碳原子。 与此同时,剩余的G3P必须等待 四次循环,积累着碳, 和ATP提供更多能量 重新生成RuBP受体。 总的来说,卡尔文周期有六个回合 从大气中固定六氧化碳 使用能量和减少能量 分别为18个ATP和12个NADPH 产生一分子葡萄糖 并重建RuBP以继续循环。

9.6:

卡尔文循环

氧光合作用每年将约2000亿吨二氧化碳(CO2)转化为有机化合物,并产生约1400亿吨大气氧(O2)。光合作用是人类所有食物和氧气需求的基础。

光合过程可分为两组发生在植物叶绿体不同区域的反应:光依赖反应和光独立或暗反应。光依赖反应发生在叶绿体的类囊体膜上。它将光能转换成化学能,储存为ATP和NADPH。然后在叶绿体的基质区域中利用这种能量,通过卡尔文循环(Calvin-Benson Cycle)的光独立反应将大气二氧化碳还原成复杂碳水化合物。

卡尔文循环(Calvin-Benson Cycle)

卡尔文循环代表光独立的光合反应集合。它利用在光依赖反应中产生的三磷酸腺苷(ATP)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酯 (NADPH) 将大气中的CO2转化为复杂的碳水化合物。卡尔文循环还可再生二磷酸腺苷 (ADP)和NADP+,用于光依赖反应。

在卡尔文循环开始时,大气CO2通过气孔进入叶片。在叶绿体基质区,核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(RuBisCO)将一个碳原子从CO2添加到5-碳 (5C)受体糖分子,核酮糖-1,5-二磷酸 (RuBP。由此产生的6C分子高度不稳定,分裂成两个3-磷酸甘油酸(3-PGA)分子。磷酸甘油酸激酶利用ATP使这些3-PGA分子磷酸化,形成1,3-双磷酸甘油酸。甘油醛3-磷酸脱氢酶利用NADPH还原这些分子,形成甘油醛3-磷酸酯(G3P),一种3C糖。最终产品命名为 C3碳固定,这是 Calvin-Benson循环的别名。

为了固定6个CO2分子,卡尔文循环减少了12个 NADPH和18个ATP分子。这些能量来源由光合作用的光依赖反应补充。六个CO2连接到六个5C分子(RuBP))上,这些5C分子分裂成12个3C分子 (G3P)。其中10个G3P分子再生6个RuBP受体分子,继续循环。G3P的两个分子转化为一个葡萄糖。G3P还可用于合成其它碳水化合物、氨基酸和脂质。

Suggested Reading

Michelet, Laure, Mirko Zaffagnini, Samuel Morisse, Francesca Sparla, María Esther Pérez-Pérez, Francesco Francia, Antoine Danon, et al. “Redox Regulation of the Calvin–Benson Cycle: Something Old, Something New.” Frontiers in Plant Science 4 (2013). [Source]

Sharkey, Thomas D., and Sean E. Weise. “The Glucose 6-Phosphate Shunt around the Calvin–Benson Cycle.” Journal of Experimental Botany 67, no. 14 (July 1, 2016): 4067–77. [Source]